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(廣西林業科學研究院/國家林業局中南速生材繁育實驗室,南寧 530002)
蘇木(CaesalpiniasappanL.)是蘇木科(Caesalpiniaceae)云實屬(Caesalpinia)落葉至半落葉小喬木,廣泛分布于福建、四川、云南、貴州、海南、廣東、廣西及臺灣等地,在廣西主產于百色、隆林、樂業、田陽、憑祥及龍州等桂西南巖溶低山。蘇木干燥心材入藥,有活血祛瘀、消腫止痛之功效;可提取巴西蘇木紅素,有抗補體、抗氧化、免疫抑制及對離體心臟具有明顯的肌肉收縮功能;可作天然色素應用于食品、日化、皮革及織物染色等行業。蘇木能適應中性至微堿性石灰土,根系穿透力強、萌蘗性強,是良好的石山造林樹種。
受采種母樹遺傳特性、結實年齡及環境因素等因子影響,林木種子普遍存在大小差異。由于種子大小對其萌發、幼苗生長及在生境定居產生一系列影響[1-3],因此,研究蘇木種子大小變異對苗木生長的影響,對進一步探索蘇木苗木培育技術及豐富其生物、生態學研究具有重要意義。目前,對蘇木的研究主要集中在藥理作用[4-5]、化學成分和藥材質量[6-7]等方面,對于育苗及栽植技術略有概述[8-9],還有關于種子處理催芽方法的研究[10-12],但是尚無關于蘇木種子大小對其發芽率及苗木生長影響的相關研究報道。本研究分析蘇木種子大小變異特性,了解種子大小與發芽率、苗木生長的相關性,為科學選種育苗提供理論依據。
試驗用蘇木種子于2015年3月采自廣西田陽縣蘇木人工林,種子千粒重為690.0 g,自然風干含水量為30%。
1.2.1 蘇木種子大小測定與分析
從混合均勻的50.0 kg蘇木種子中隨機抽取5.0 kg,再次混合均勻后以四分法取樣1 000粒(剔除蟲粒、霉粒和癟粒)。所得樣品先用精度0.001 g電子天平稱量每粒種子的重量,再用精度0.01 mm電顯數碼卡尺測量每粒種子的長度、寬度和厚度,參照張力[13]的方法分成10組并計算出第一組下限和組距,最后對此4個性狀進行分布頻率分析和單粒種子描述性統計分析。
組距=(最大值-最小值)/組數。
1.2.2 不同等級種子萌發試驗
按種子重量分布頻率將其分成特大粒種子、大粒種子、中粒種子、小粒種子和特小粒種子5個等級,每個等級各取種子100粒,3次重復,于2015年4月7日進行室外沙床播種發芽試驗,播種前用0.3%高錳酸鉀溶液浸泡種子0.5 h,以小苗羽葉展開記為發芽,每天記錄1次發芽株數,持續記錄20 d,最后統計發芽率,計算發芽指數。
發芽率(%)=(n/N)×100%;
表1 蘇木種子大小的變異情況

項目重量(g)長度(mm)寬度(mm)厚度(mm)長度/寬度長度/厚度寬度/厚度最小值0.1711.754.612.711.262.20.86最大值1.0822.814.018.033.156.734.06極差0.9111.059.45.321.894.523.2平均值0.6918.679.95.361.923.551.9標準差0.141.411.430.750.30.550.45變異系數(%)20.167.5314.4113.9615.3615.423.56偏度系數-0.63-0.51-0.22-0.130.521.090.81峰度系數0.71.310.390.20.162.771.68
發芽指數=∑n/d;
式中,n為生成正常幼苗的種粒數,N為供試種子總數,d為置床之日算起的天數。
1.2.3 不同等級種子苗期生長指標測定
發芽結束后,將小苗移植到裝有黃心土、規格為12 cm×14 cm的塑料容器袋中,待小苗生長穩定后,測定苗高和地徑,此后每隔1個月測定1次,第5個月時增加測定苗木生物量。苗高用鋼卷尺測量,精確到0.1 cm,地徑用電子顯微卡尺測量,精確到0.01 mm;每處理每重復取4株平均木,剝去容器袋,用清水將苗木沖洗干凈,陰干后稱鮮重,再將苗木裝入牛皮紙袋并置于烘箱中,先用105 ℃殺青15 min,然后將溫度調至70 ℃繼續烘烤至其重量恒定即可稱量干重,鮮重和干重均用精度0.001 g電子天平稱量。
試驗數據使用Excel 2003軟件進行匯總,使用SPSS 18.0軟件進行統計分析。
由表1可知,蘇木種子的平均長度是平均寬度的1.89倍、厚度的3.48倍,平均寬度則是平均厚度的1.85倍,總體形狀呈扁長橢圓形。重量的變異系數最大,達20.16%,是寬度的1.40倍、厚度的1.44倍;寬度和厚度的變異系數次之,分別為14.41%和13.96%;長度變異系數最小,僅7.53%。總體看來,蘇木種子各性狀的變異均為連續分布的數量性狀,呈左偏態、尖峰分布,即較大粒的種子占多數,種子大小分布比較集中。
將蘇木種子按重量0.100 0 g、長度1.20 mm、寬度1.00 mm、厚度0.60 mm的組距計算各組的頻率,制成頻率分布曲線(圖1)。從圖1可以看出,約85.3%種子的重量分布在0.523~9.023 g,跨越4個組;約82.8%種子的長度分布在17.50~20.75 mm,跨越3個組;約85.0%種子的寬度分布在8.11~12.11 mm,跨越4個組;約90.2%種子的厚度分布在4.21~6.61 mm,跨越4個組。可見,蘇木種子長度的分布最為集中,厚度的分布次之。
據前述分析,重量是蘇木種子最明顯的變異性狀,故依據重量性狀的發生頻率將其分成5個等級進行萌發試驗,其中A級為特大粒種子,重量≥0.923 g,占3.3%;B級為大粒種子,0.823 g≤重量<0.923 g,占12.8%;C級為中粒種子,0.623 g≤重量<0.823 g,占56.8%;D級為小粒種子,0.423 g≤重量<0.623 g,占22.5%;E級為特小粒種子,重量<0.423 g,占4.6%。試驗結果見表2。
由表2可知,A級和B級種子的發芽率和發芽指數極顯著高于C、D、E級,C級種子的發芽率和發芽指數則極顯著高于D級和E級。其中,A級和B級種子的發芽率比C級高21.4%~22.0%,比D級高56.8%~57.7%,比E級高63.6%~64.5%。說明蘇木種子總體上呈現種子重量越大發芽率越高、發芽越整齊的規律。

圖1 蘇木種子大小分布頻率曲線
2.3.1 苗高生長特性
對不同重量等級蘇木種子的苗木生長情況進行連續5個月的調查并進行方差分析和多重比較,結果見表3。在第1個月,A級、B級和C級種子的苗木高均極顯著高于D級和E級,但至第4個月時,只有A級和B級種子仍然保持著與D級和E級種子的顯著性差異,并且持續到第5個月,而C級種子與D級種子之間的差異性則從第4個月起不再顯著,僅與E級種子的顯著性差異持續到第5個月。D級種子苗木的苗高從第1個月到第5個月始終與E級種子保持著極顯著性差異。說明蘇木種子總體上呈現重量越大,所萌發的苗木越高且此后生長也更快的規律。
表3 不同重量等級蘇木種子的小苗生長情況

生長參數種子等級測量日期 5月4日6月4日7月4日8月4日9月4日A5.50±0.10aA7.60±0.15aA9.42±0.23aA12.28±0.30aA16.7±0.46aAB5.67±0.06aA7.71±0.09aA9.52±0.12aA11.62±0.18aA15.62±0.32aA苗高(cm)C5.36±0.07aA6.84±0.09bB8.28±0.11bB10.09±0.20bB13.38±0.43bBD4.97±0.10bB5.94±0.13cC7.25±0.17cC9.52±0.22bB13.16±0.90bBE4.20±0.12cC4.40±0.14dD4.96±0.17dD5.72±0.36cC10.29±0.39cCA1.42±0.02aA1.58±0.02aA1.97±0.08aA2.19±0.04aA2.92±0.10aAB1.32±0.01bcB1.49±0.01bB1.84±0.03bB1.96±0.03bB2.45±0.09bB地徑(mm)C1.26±0.01cB1.47±0.01bB1.67±0.02cC1.78±0.03cC2.03±0.09cCD1.29±0.01cB1.30±0.01cC1.57±0.02dD1.75±0.03cC1.98±0.07cCE1.01±0.02dC1.14±0.02dD1.32±0.02eE1.27±0.05dD2.02±0.06cC
表4 不同等級蘇木種子小苗保存率和生物量

種子等級保存率(%)最長根長(cm)≥5cmⅠ級側根數(條) 地上鮮重(g)地下鮮重(g) 地上干重(g)地下干重(g)A94.14±0.73aA19.23±1.5510.67±1.41aA15.86±1.42aA6.55±0.52aA4.98±0.42aA1.87±0.16aAB97.76±1.49aA34.5±10.9413.11±0.87aA13.61±0.90aA6.01±0.72aA4.06±0.32bA1.70±0.25aAC83.09±8.54aA21.4±2.1610.44±1.19aA7.37±0.63bB3.82±0.41bAB2.13±0.13cB1.05±0.08bABD92.31±4.70aA19.89±3.284.67±0.71bB7.30±1.04bB2.62±0.61bB2.10±0.28cB0.82±0.19bBE32.39±3.43bB21.68±2.905.22±0.37bB5.86±0.51bB2.21±0.32bB1.60±0.18cB0.60±0.09bB
表2 蘇木5個重量等級種子的發芽情況

種子等級發芽率(%)發芽指數A78.25±2.16aA4.94±0.0.09aAB78.67±0.88aA5.08±0.04aAC64.48±3.03bB4.17±0.17bBD49.90±1.64cC3.16±0.12cCE47.82±1.32cC2.98±0.04cC
注:表內數據為平均值±標準誤,同列數據后不同大、小寫字母分別表示差異極顯著(p<0.01)和顯著(p<0.05)。下同。
2.3.2 地徑生長特性
從表3還可知,A級種子小苗的地徑從第1個月到第5個月始終與其它4個等級的種子保持著極顯著性的差異。第1個月時,B級、C級和D級種子苗的地徑差異并不顯著,但到第2個月時,B級和C級種子的地徑與D級種子產生了極顯著性差異,并且B級種子與D級種子的這種差異性將持續到第5個月,而C級種子從第3個月以后與D級種子不再存在顯著性差異。E級種子從第1個月到第4個月均顯著小于其它級別的種子。可見,地徑的生長趨勢與苗高的幾乎一致,均呈現種子重量越大,其萌發的苗木越粗壯且此后生長也更快的規律。
2.3.3 小苗保存率和生物量特性
于第5個月時對不同等級蘇木種子小苗進行保存率和生物量調查并進行方差分析和多重比較,結果見表4。E級種子小苗移植后第5個月的保存率僅32.39%,極顯著小于其它4個等級的種子,A級、B級、D級和C級種子的保存率為83.09%~97.76%,相互間差異不顯著。A級、B級和C級種子苗木≥5 cm的Ⅰ級側根數為10.44~13.11條,極顯著大于D級和E級種子。A級和B級種子的地上干重極顯著大于其它3個等級種子,地下干重則極顯著大于D級和E級種子。說明蘇木種子重量越大,根系越發達,生物量也越多,而苗木根系的生長情況將會影響到植物對養分的吸收能力和造林后的恢復速度,所以在生產中不宜使用小粒和特小粒種子育苗。
2.3.4 種子重量與種子萌發、小苗生長參數的相關性
對種子重量、萌發和小苗生長的參數進行相關性分析(見表5)。結果表明,種子重量與其發芽率、發芽指數及苗木苗高、地徑、≥5 cm的Ⅰ級側根數和總干物質量均存在極顯著的正相關性,說明越重的種子,其發芽率越高,發芽越快、越整齊,相應的小苗生長得越茁壯,根系也越發達。此外,從發芽率、發芽指數與苗高、地徑、≥5 cm的Ⅰ級側根數和總干物質量的顯著正相關趨勢可以判斷,通過種子發芽率和發芽指數的大小,可預測苗木未來的長勢。
表5 蘇木種子重量與種子發芽、小苗生長參數的相關性

參數項發芽率發芽指數總干物質量苗高 地徑≥5cmⅠ級側根數種子重量相關性0.931**0.938**0.858**0.941**0.841**0.757**Sig.000000.001發芽率相關性0.995**0.835**0.855**0.859**0.857**Sig.00000發芽指數相關性0.828**0.855**0.859**0.873**Sig.0000總干物質量相關性0.863**0.901**0.603*Sig.000.017苗高相關性0.802**0.557*Sig.00.031地徑相關性0.711**Sig. 0.003
注:“*”和“**”分別表示差異顯著(p<0.05)和極顯著(p<0.01)相關。
種子大小是植物生活史中關鍵且相對穩定的特征,與種子散布、幼苗競爭力、植物壽命及種子庫的持久性等密切相關[14-16]。小種子具有更大的傳播、散布和拓殖優勢,大種子則能萌生較大個體的幼苗,具有較強的生存競爭能力,從而對后代幼苗及植被更新具有更大的貢獻[17]。本研究結果表明,蘇木種子大小性狀中重量性狀的變異系數最大,是反映其種子大小變異性的最重要的性狀,與司馬永康等[18]的研究結果一致,也與何亞平等[19-21]研究認為種子重量可作為種子分級主要指標的觀點一致。蘇木種子重量、長度、寬度和厚度大小的分布均呈左偏態分布,與王俊杰等[20]對鉛筆柏(Sabinavirginiana)及何亞平等[19]對麻瘋樹(Jatrophacurcas)種子的研究結果相似,但與劉光華等[21]得到的連香樹(Cercidiphyllumjaponicum)種子重量呈正態分布的結論不一致,原因有待進一步探究。
蘇木種子重量與種子發芽率、發芽指數及小苗苗高、地徑、≥5 cmⅠ級側根數和總干物質量均呈極顯著正相關,表明種子越重其發芽率越高,發芽越快、越整齊,小苗生長越高大,根系也越發達,與柯文山等[22-26]的研究結果相同。不過,據姜景民等[27]的研究發現,濕地松(Pinuselliottii)種子大小對小苗的影響在生長后期基本消失。本研究僅進行了5個月觀測,蘇木種子的大小對苗木后期的影響趨勢是否與濕地松的一致,仍有待進一步觀察。
根系是植物吸收營養物質和水分的主要器官,根系發達的苗木造林成活率高、恢復快、生長迅速,本研究中第5個月測定小粒種子的苗木苗高、地徑和生物量與中粒種子差異不顯著,但其苗木≥5 cm的Ⅰ級側根數極顯著少于中粒種子,據此認為生產上選擇重量≥0.600 g的蘇木種子進行育苗,苗木質量和造林效果才能得到保證。