不同成熟度構樹果實上種子萌發能力的觀測分析

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(1. 廣東省木本飼料工程技術中心，廣州 510642； 2.華南農業大學 林學與風景園林學院，廣州 510642；3.亞熱帶農業生物資源保護與利用國家重點實驗室，廣州 510642；4.廣東省森林植物種質創新與利用重點實驗室，廣州 510642)

構樹(Broussonetiapapyrifera)隸屬于桑科(Moraceae)構樹屬(Broussonetia)，又稱楮樹，別名枸樹、大谷皮繩、谷漿樹、鳥子麻、野毛桑、紙皮，為速生落葉喬木，主要分布于亞洲東部及太平洋島嶼，本屬全世界共有5種；我國有4種，即構樹、小構樹、藤構、落葉花桑[1]。構樹為雌雄異株，易繁殖，抗鹽堿，耐貧瘠，具有較高的經濟價值，被廣泛應用于造紙、織布、飼養家畜、醫藥、造林綠化及輕工業等[2]，也用于園林綠化。隨著我國生態文明建設進程的加快，構樹的開發利用力度逐年增大。尤其是構樹具有生物量大、營養價值高、適口性好的特點，是優良的飼料植物，目前在貴州、廣西、海南、湖南、四川等省區，構樹飼料產業規模越來越大[3]，并作為國家精準扶貧項目。

種子成熟包括形態成熟與生理成熟，只有兩個條件都滿足時，種子才算真正的成熟[4]。不同品種的植物種子發芽能力有區別，同一種植物不同發育階段的種子發芽能力也存在差異性。一般而言，在種子不斷成熟的過程中，種子內部所含干物質不斷增加、種子含水量減少、種子的硬度增高、色澤趨于均勻穩定[5]。對于同一種植物，硬實程度常因種子成熟度而異，成熟度越高，種皮往往更加緊實，硬實程度也越高[6]，而影響構樹種子萌發的重要因素之一是構樹種殼較硬、種子本身通透性較低[7]。

在構樹種子的采集利用過程中，存在利用率低、采種質量不高等問題，為了提高構樹種子的利用率與采種質量，通過采集不同成熟度的構樹果實，明確不同成熟度果實的種子發芽能力，為實時采種和播種提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2017年10月19日在甘肅天水的同株生長狀況良好的成年構樹上采集新鮮果實，按照成熟度分別取青果、稍紅果、紅果、過熟紅果。將果實搗爛、漂洗、除去渣液，獲得純凈種子，稍晾干后干藏備用。

1.2 試驗方法

1.2.1 果實成熟度的劃分

根據果實發育的形態，分為4個不同成熟度： 1) 青果：果皮覆種0%的種子； 2) 微紅果：果皮覆種10%的種子； 3) 紅果：果皮覆種100%的種子； 4) 過熟果：將紅果放置在蔭蔽干燥環境中進行3 d人工老化處理的種子。

1.2.2 種子性狀的觀測

用萬分度天平測定種子的千粒重[8]；用解剖鏡分別測定種子的長度、寬度和厚度；用烘箱在45 ℃對種子進行12 h干燥處理，比較干燥前后種子重量變化，計算種子含水量[9]。

1.2.3 種子發芽試驗

將種子放入濃硫酸中處理3 min，用自來水沖洗3～4次后洗凈，分別放入無毒培養皿中，每個培養皿底鋪2層濕潤濾紙，各均勻放入30粒構樹種子，分設4個重復。在30 ℃、12 h光照+12 h黑暗條件的恒溫培養箱中進行恒溫培養，發芽期間濾紙保持濕潤。每天記錄統計種子的發芽情況，其中以胚根突破種皮1～2 mm為種子發芽開始標志，并對其發芽能力進行測定計算。

以發芽率、發芽勢及平均發芽時間作為判斷種子發芽能力的指標。

發芽勢是反映種子質量優良的重要指標之一，發芽勢高的種子生活力強，發芽整齊。

平均發芽時間是衡量種子發芽快慢的一個指標，其值越小，表示該樹種發芽更迅速，發芽能力強[11]。

發芽率(%)=(m/M)×100% ；m為正常發芽粒數，M為供試種子數。

發芽勢(%)=(m/M)×100%；m為發芽期間最大發芽粒數，M為供試種子數。

平均發芽時間=∑(dm)/∑m；d為從開始播種算起的天數，m為相應各日正常發芽粒數。

1.3 數據處理

所得數據采用Excel 2010軟件進行整理；利用SPSS數據分析軟件對試驗結果進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同成熟度果實的種子形態

不同發育時期的果實如圖1、圖2所示。從外形看，3個不同成熟度的果實有明顯差別。覆種10%果內與覆種10%果皮種子區別明顯，果內種明顯較紅，果皮種只有稍紅色；老化3 d種子較未老化種子有明顯區別，其色澤明顯暗淡偏黃，未老化種子呈現明亮的鮮紅色。

不同成熟度果實的種子，在長度、寬度、厚度、種子含水量上存在一定差異，其中，覆種100%的種子千粒重最大，含水量最高。由表1可知，不同成熟度果實的種子含水量隨覆種率依次升高，說明隨著果實的成熟，種子逐步成熟，種子活力也增強。經老化處理果實的種子含水量較少，其余指標與未經老化處理的無明顯差別。

2.2 不同成熟度果實的種子萌發能力的差異

覆種10%、覆種100% 的種子均在第6天開始萌發，覆種10%時期的種子在第9天停止發芽，萌發時間為4 d，覆種100%時期在第11天后停止萌發，萌發時間為6 d，覆種0%時期種子不萌發。這表明，隨著構樹種子成熟度的不斷提高，種子的發芽率、發芽勢顯著提高。經方差分析，不同成熟度種子在發芽時間和發芽率上的差異均達到了顯著水平(p<0.05)。覆種100%時期的發芽指標最好，萌發能力最強，其發芽率為62.50%，發芽勢為25.83%，這說明種子成熟度越高，種子的萌發能力越強，越能快速萌發成苗。

圖1 不同發育時期果實果皮覆種狀態

圖2 不同成熟度果實上種子形態

表1 不同成熟度及老化處理種子的部分物理指標比較

發芽時期長度(mm)寬度(mm)厚度(mm)千粒重(g)含水量(%)覆種0%0.964±0.66a0.851±0.40b0.554±0.53a2.79±6.00a1.16±8.17a覆種10%1.021±0.72b0.879±0.43c0.581±0.24b2.81±2.65a3.73±6.91b覆種100%1.001±0.44c0.809±1.09a0.610±0.36c2.83±1.00a4.22±7.13c老化處理3d1.037±1.01d0.851±0.81b0.574±0.33d2.79±3.46a3.86±7.00b

注：表中同列不同小寫字母表示在0.05水平的差異顯著性。下同。

2.3 經老化處理果實的種子萌發能力

由表2可知，經老化處理3 d后的種子發芽率、發芽勢明顯低于未老化處理，兩者萌發率相差45.83%，發芽勢相差20.00%。由此可見，在選用構樹種子時應采取適當措施防止種子老化。

表2 不同時期構樹種子發芽指標方差分析

發育時期發芽率(%)發芽勢(%)平均發芽時間(d)覆種0%時期0c0b0覆種10%時期10.00±2.75b5.00±2.00b6.93覆種100%時期62.50±4.44a25.83±4.01a8.86老化處理3d16.67±3.42b5.83±2.15b7.69

3 結論與討論

種子萌發能力與種子成熟度及老化處理密切相關，種子越趨于成熟，萌發能力越強。孫群等認為，種子成熟度越高，其重量就越大，種子發芽率及種子活力越高，當達到生理完全成熟后，種子活力開始出現下降[10]。本試驗結果表明，隨著成熟度的增加，種子的胚發育程度提高，含水量也增加。劉旭歡等在對春小麥種子進行不同時間老化處理中發現，對種子加速老化的時間越長，各項生長評測指標越低，種子劣變越快[12]。本實驗觀察到在老化處理過程中種子劣變而活力下降的現象，因此，在取種時應特別注意采成熟的紅果，采后應該立即清洗，以防在貯藏運輸過程中因過熟老化造成種子活力降低，從而避免構樹種子萌發能力的下降。

構樹屬于種子先形態成熟后生理成熟的類型，類似于白蠟、銀杏，其形態成熟時胚還有待進一步發育，這是構樹繁殖的適應策略，為了避免種子散落或被鳥獸盜食，其種子也在不斷進行自我保護[13]，而生理成熟與否是影響種子萌發能力強弱的關鍵因素，在構樹采種時應在確定種子為生理成熟狀態后再進行收取。種子的成熟與果實的成熟呈現同步性，采種過程中需對構樹果實的成熟狀態進行觀測并在果實逐漸成熟的過程中給予保護，實現構樹種子的高效采收利用。