放牧對荒漠草原土壤和優勢植物生態化學計量特征的影響

，，

(1.寧夏農林科學院荒漠化治理研究所，寧夏 銀川 750002；2.寧夏大學西北土地退化與生態恢復省部共建國家重點實驗室培育基地，西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750021；3.鹽池縣科學技術局，寧夏 鹽池 751500)

生態化學計量學主要研究生態系統能量平衡和多重化學元素(主要是C、N和P)平衡的科學，以及元素平衡對生態交互作用的影響[1]。C、N、P作為植物生長發育所必需的化學元素，在植物生長和各種生理調節機能中發揮著重要作用，并且C、N、P化學計量特征能夠反映植物的生態策略，如C∶N和C∶P反映植物生長速度并與植物氮和磷的利用效率有關，N∶P則可以反映植物生長受N或P的限制情況[2-4]。目前，生態化學計量學已經廣泛應用于種群動態、森林演替、生態系統養分供應與需求平衡、草地生態系統和碳循環等研究[5-7]。

放牧是草地利用的主要方式之一，同時也是草地生態系統最重要的人為擾動因素[8-9]。關于放牧對草地植被和土壤生態化學計量特征影響的研究一直是人們關注的主要領域，但關于放牧對植物和土壤養分特征的影響一直沒有定論。目前有關放牧對草原植物影響的研究主要集中在放牧對群落演替過程及演替方向的影響方面[9-12]，從生態化學計量學的角度探討植物對放牧的生態適應對策，以及植物自身如何通過改變養分的利用策略來適應外界環境的變化一直沒有定論。Unkovich等[13]認為放牧導致植物葉片N含量降低，而Frank[14]通過對黃石公園放牧草地研究發現放牧能增加N含量，對P含量沒有影響，因而枝條中N∶P增加。李香真等[15]研究表明，在一定的放牧強度下，植物和根中C∶N和C∶P降低。張文彥等[16]關于典型草原優勢植物功能群化學計量特征研究表明，高寒草地植物的N、P含量高于溫性草地植物，但N∶P低于溫性草地。放牧不僅影響到荒漠草地植被，同時影響到土壤的生境特征[17]。李香真等[15]通過對不同放牧率下土壤養分含量進行分析，認為重度放牧降低土壤有機質、全氮的含量，輕度放牧和中度放牧對養分含量影響不大;而放牧可以增加黃石公園土壤中的有機碳的含量，重度放牧沒有導致土壤有機碳降低[14]。

荒漠草原是干旱、半干旱區陸地生態系統的主體部分，荒漠植被對干旱、半干旱地區生態系統的穩定起著至關重要的作用，在我國荒漠草原中關于生態化學計量學的研究較少。本研究以植物和土壤C、N、P生態化學計量特征為切入點，通過分析不同放牧強度下優勢植物和土壤C、N、P化學計量特征及其相互關系，從生態化學計量學的角度揭示荒漠草原退化過程資源利用方式的適應對策，對于深入理解荒漠草原生態系統植被恢復演替和防止草原退化具有重要作用。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

研究區位于寧夏鹽池縣高沙窩草原資源生態觀測站(37°57′ N，107°00′ E，海拔1420～1435 m)，該地區屬于典型中溫帶大陸性氣候，是干旱與半干旱氣候的過渡地帶。年均氣溫為8.1 ℃，年均無霜期為165 d。年降水量僅250～350 mm，其中70%以上降水集中在6-9月，降水年際變化大；年蒸發量2710 mm。土壤類型以灰鈣土為主，其次是風沙土和黑壚土，此外還有黃土，少量鹽土、白漿土等[18-19]。該區植被類型有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中灌叢、草原、沙地植被數量較大，分布廣泛。典型灌木林有北沙柳(Salixpsammophilia)灌叢和小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)灌叢。草原分干草原和荒漠草原，群落中常見植物種類以旱生和中旱生類型為主。典型草原包括大針茅(Stipagrandis)、長芒草(Stipabungeana)、冰草(Agropyroncrisatum)、百里香(Thymusmongolicus)等；荒漠化草原植被包括川青錦雞兒(Caraganatibetica)、貓頭刺(Oxytropisaciphylla)、西伯利亞白刺(Nitrariasibirica)和鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設置 樣地設在寧夏鹽池縣草原資源生態監測站的圍封草地及附近的退化荒漠草地。2004年開始，每年5月開始放牧，10月放牧結束。由于長期放牧活動對植被群落有很大的影響，參照任繼周[20]對放牧強度和草地演替階段的劃分標準，根據草地地上生物量、家畜理論采食量和草場面積及放牧時間，設置4個處理：圍封禁牧(no grazing，NG，0只·hm-2)、輕度放牧(light grazing，LG，0.45只·hm-2)、中度放牧(moderate grazing，MG，1只·hm-2)和重度放牧(heavy grazing，HG，1.5只·hm-2)，以圍封禁牧作為對照。每個處理重復3次，共12塊樣地；每個放牧強度樣地面積為6 hm2，每個樣地地形條件與環境基本一致。

1.2.2植物樣品采集與處理 2011年8月，選取每個樣地中常見的13種優勢植物砂珍棘豆(Oxytropisracemosa)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、牛枝子(Lespedezapotaninii)、短花針茅(Stipabreviflora)、蒙古冰草(Agropyronmongolicum)、中亞白草(Pennisetumcentrasiaticum)、刺葉柄棘豆(Oxytropisaciphylla)、山苦荬(Ixerischinensis)、蟲實(Corispermumhyssopifolium)、豬毛菜(Salsolacollina)、牛心樸子(Cynanchumkomarovii)、乳漿大戟(Euphorbiaesula)及駱駝蓬(Peganumharmala)。在重度放牧、中度放牧、輕度放牧和圍封禁牧樣地隨機選擇15株植物采樣，在每個植株上選擇10個完全伸展、沒有病蟲害的成熟葉片，混勻后帶回實驗室在105 ℃下殺青15 min，65 ℃烘干至恒重，充分磨碎用于植物樣品全C、全N和全P分析。采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定植物全C含量，采用H2SO4-H2O2消煮法測定全N含量，采用H2SO4-H2O2消煮、鉬銻抗比色法測定全P含量[21]。

1.2.3土壤樣品采集與處理 在每個樣地內隨機設置3個1 m×1 m的小樣方，每個樣方內對表層土壤(0～10 cm)進行5點取樣，充分混合裝入封口袋帶回實驗室，在陰涼通風處自然風干、過2 mm土壤篩并去除枯枝落葉和雜物，充分研磨后用于土壤有機碳(soil organic carbon，SOC)、全N和全P分析。土壤SOC含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定，全N含量采用半微量凱氏法測定，全P含量采用酸溶鉬銻抗比色法測定[21]。

1.3 數據處理

C、N、P含量以單位質量的養分含量(g·kg-1)表示，C∶N、C∶P、N∶P采用質量比。采用SPSS 20.0統計分析軟件對數據進行分析。植物和土壤C、N、P含量和生態化學計量采用One-way ANOVA進行方差分析，采用LSD法進行多重比較。用Pearson相關系數對植物和土壤C、N、P含量和生態化學計量進行相關分析。

2 結果與分析

2.1 放牧對土壤C、N、P含量及生態化學計量的影響

由表1可以看出，不同放牧強度下土壤C、N、P含量差異顯著(P<0.05)，土壤C含量隨著放牧強度的增加而下降，且圍封禁牧與輕度放牧之間土壤C含量差異不顯著(P>0.05)，但均高于中度和重度放牧；土壤N含量隨著放牧強度的增強呈先上升后下降的趨勢，輕度、中度和重度放牧之間土壤N含量差異不顯著(P>0.05)，但均顯著高于圍封禁牧；土壤P含量隨著放牧強度的增加而增加，圍封禁牧、輕度和中度放牧之間土壤P含量差異不顯著(P>0.05)，且均顯著低于重度放牧。

由于土壤C、N、P含量不同，不同放牧強度下土壤具有不同的生態化學計量特征(表1)。土壤C∶N隨著放牧強度的增加而下降，圍封禁牧土壤C∶N顯著高于其他放牧強度，且輕度、中度和重度放牧之間無顯著差異；土壤N∶P隨著放牧強度的增加呈先上升后下降的趨勢，在輕度放牧下土壤N∶P達到最大，與中度放牧之間無顯著差異；土壤C∶P的變化趨勢與C∶N相同，重度放牧土壤C∶P顯著低于其他放牧強度，且圍封禁牧與輕度放牧之間無顯著差異。

表1 不同放牧強度下土壤C、N、P含量及生態化學計量特征Table 1 Soil C, N, P contents and stoichiometry under different grazing in desert grassland

HG：重度放牧Heavy grazing; MG：中度放牧Moderate grazing; LG：輕度放牧Light grazing; NG：圍封禁牧No grazing，下同The same below.表中不同小寫字母表示不同放牧強度間差異顯著(P<0.05)。Different small letters in the table indicated significant differences between different grazing disturbances (P<0.05).

2.2 放牧強度對優勢植物C、N、P含量及生態化學計量特征的影響

由表2可以看出，除刺葉柄棘豆、山苦荬、蟲實以及豬毛菜的N含量以及蟲實C含量外，13種優勢植物C、N、P含量在不同放牧強度下均差異顯著(P<0.05)。砂珍棘豆C、N、P含量隨著放牧強度的增加呈波形趨勢，在中度放牧條件下達到最大值(圖1)。牛枝子、短花針茅、中亞白草及乳漿大戟N、P含量隨著放牧強度增強而升高，除乳漿大戟外，重度放牧N、P含量顯著高于輕度放牧和圍封禁牧(P<0.05)。甘草和牛心樸子N、P含量隨著放牧強度增加而下降，重度放牧甘草N、P含量顯著低于圍封禁牧(P<0.05)。甘草、牛枝子、短花針茅、蒙古冰草、豬毛菜、牛心樸子及乳漿大戟C含量隨著放牧強度增強呈先升高后下降的趨勢，在輕度放牧條件下達到最大值，且與中度和重度放牧之間差異顯著(P<0.05)。

表2 不同放牧強度下優勢植物C、N、P含量及生態化學計量特征的方差分析Table 2 The ANOVA analysis of C, N, P contents and stoichiometry of dominant plants under different grazing intensity

牛枝子、中亞白草、山苦荬、蟲實、豬毛菜、牛心樸子及駱駝蓬C∶N隨放牧強度增強呈先升高后下降的趨勢(圖1)，除牛心樸子外，在輕度放牧條件下均達到最大值，輕度放牧牛枝子、中亞白草C∶N顯著高于中度、重度放牧(P<0.05)；砂珍棘豆、甘草C∶N隨放牧強度增強而升高，圍封禁牧顯著低于重度放牧強度(P<0.05)。甘草和駱駝蓬C∶P在不同放牧強度下差異不顯著(P>0.05)， 短花針茅、刺葉柄棘豆、乳漿大戟C∶P隨放牧強度

圖1 不同放牧強度下優勢植物C、N、P含量及生態化學計量特征Fig.1 C, N, P contents and stoichiometry of dominant plants under different grazing in desert grassland 1:砂珍棘豆O. racemosa;2:甘草G. uralensis;3:牛枝子L. potaninii;4:短花針茅S. breviflora;5:蒙古冰草A. mongolicum;6:中亞白草P. centrasiaticum;7:刺葉柄棘豆O. aciphylla;8:山苦荬I. chinensis;9:蟲實C. hyssopifolium;10:豬毛菜S. collina;11:牛心樸子C. komarovii;12:乳漿大戟E. esula;13:駱駝蓬P. harmala.不同小寫字母表示不同放牧強度間差異顯著(P<0.05)。The different small letters mean the significant differences among different grazing disturbances (P<0.05).

增強而下降， 圍封禁牧C∶P顯著高于中度、重度放牧(P<0.05)。甘草、短花針茅、蒙古冰草、中亞白草、山苦荬N∶P隨放牧強度增強呈先升高后下降的趨勢，除蒙古冰草外，在輕度放牧條件下均達到最大值；砂珍棘豆、牛枝子、蟲實、駱駝蓬N∶P隨放牧強度增強呈波形趨勢，除蟲實和駱駝蓬，其余在中度放牧條件下達到最大值；刺葉柄棘豆、牛心樸子和乳漿大戟N∶P隨放牧強度增強而減少，圍封禁牧牛心樸子和乳漿大戟N∶P顯著高于其他放牧強度(P<0.05)，且輕度、中度、重度放牧之間差異不顯著。

2.3 土壤與優勢植物C、N、P含量及生態化學計量之間的關系

由表3看出，優勢植物C含量與土壤C、N、P含量及生態化學計量間均無顯著相關性；優勢植物N含量與土壤C、N含量及C∶N和N∶P相關性不顯著，但是與土壤P含量呈顯著正相關，與C∶P呈顯著負相關；優勢植物P含量與土壤N、C∶N及N∶P無顯著相關性，但與土壤C含量和C∶P呈顯著負相關，與土壤P含量呈顯著正相關。優勢植物C∶N與土壤P含量呈極顯著負相關，與C∶P呈顯著正相關；優勢植物C∶P與土壤C含量及C∶P呈顯著正相關，與P含量呈顯著負相關；優勢植物N∶P與土壤C、N、P含量及化學計量比均無顯著相關性。

表3 土壤和優勢植物C、N、P含量及化學計量比之間的相關性Table 3 Relationships between soil and dominant plants C, N, P contents and stoichiometry in desert steppe

*P<0.05；**P<0.01.

3 討論

3.1 放牧對土壤生態化學計量的影響

關于放牧對草地土壤養分含量的影響一直沒有定論[14-15, 22]，一種觀點認為放牧可以增加土壤有機碳等元素含量，第二種觀點則反之，第三觀點認為放牧與土壤養分含量之間的關系復雜，并非簡單的線形關系。本研究表明隨著放牧強度的增加草地土壤C含量呈下降的趨勢，重度和中度放牧土壤C含量顯著低于圍封禁牧和輕度放牧，這與李香真等[15]的研究結果相一致。本研究顯示草地土壤N含量隨著放牧強度的增加呈先上升后下降的趨勢，在輕度放牧下達到最大值，與放牧對典型草原土壤N含量的影響結論相一致[22]。放牧對草地土壤養分影響的研究結果不盡一致的原因可能是由于放牧對土壤的影響受到多方面因素的影響，也與土壤對外界環境的反應具有一定的滯后性和緩沖性有關。土壤C∶N、C∶P通常反映有機質的分解與積累，在一定范圍內作為土壤肥力的指標，影響著植物體的養分積累和分配。本研究表明隨著放牧強度的增加土壤C∶N、C∶P下降，這與張婷等[23]的研究結果相似。主要原因分析為：一方面由于放牧改變了土壤呼吸的微環境，使土壤的物理性質及微生物的生存環境有所改變，增加了N、P的礦化；另一方面由于家畜排泄物含有大量N、P元素，使微生物的活性增強，N、P礦化作用加強[15]。

3.2 放牧對優勢植物生態化學計量的影響

C、N、P作為植物生長發育所必需的化學元素，在植物生長和各種生理調節機能中發揮著重要作用。植物體內的物質由結構性物質、功能性物質和貯藏性物質3類組成，一般情況下，C是結構性物質，N和P是功能性物質。對于同一物種來說，結構性物質受環境的影響較小，含量相對穩定，而功能性和貯藏性物質的含量受環境影響較大[24]。有研究表明，放牧對植物C、N、P含量影響主要通過以下兩個方面實現：一方面放牧通過改變植物的形態和功能，使C同化和積累的能力發生變化；另一方面，放牧后凋落物數量改變以及動物糞便可直接改變土壤營養狀況；同時，動物踐踏也使土壤理化性質發生改變，影響根系對土壤C、N、P的吸收，最終使植物的C、N、P含量及計量關系發生變化[25]。本研究表明不同放牧強度對不同優勢植物的C、N、P含量及其生態化學計量學特征的影響不同。不同優勢植物N含量對放牧強度的響應存在一定的差異，中度和重度放牧區甘草、砂珍棘豆、山苦荬、牛心樸子N含量明顯低于輕度和圍封禁牧N含量，而牛枝子、短花針茅、中亞白草、刺葉柄棘豆、蟲實、豬毛菜、乳漿大戟、駱駝蓬N含量明顯高于輕度和圍封禁牧N含量，證實了適度放牧會顯著增加某些物種的N含量，這也是草原植物超補償生長的一種表現[26]。

植物葉片C∶N和C∶P意味著植物吸收營養所能同化C的能力，在一定程度上反映了植物的營養利用效率[2-3]。一般情況下，C的含量比較穩定，變異較小，C∶N和C∶P的變化主要由N、P的變化決定[24]。本研究中13種優勢植物C∶N和C∶P在不同放牧強度下均表現為與N、P的規律相反，這說明N、P的變化決定了C∶N和C∶P的變化，與徐沙等[24]的研究結果一致。同時，李香真等[15]研究表明在一定的放牧強度下，隨著放牧強度的增加，植物C∶N、C∶P變小，放牧強度再增加，則使植物C∶N、C∶P增加。本研究中砂珍棘豆、蟲實、豬毛菜、牛心樸子、駱駝蓬C∶P隨著放牧強度的增加呈先下降后升高的趨勢，這與李香真等[15]關于較低的C∶P表征植物較快的生長速率，用以滿足植物快速生長需要的結論相佐證，說明相對于其他優勢植物砂珍棘豆、蟲實等植物在輕度放牧條件下生長速度相對較快。植物N∶P則是決定群落結構和功能的關鍵性指標，并且在一定程度上反映了生態系統生產力受N、P養分的限制格局[4]。本研究表明不同優勢植物N∶P對放牧強度的響應也存在一定的分異性。隨著放牧強度的增加，甘草、短花針茅、蒙古冰草、中亞白草、山苦荬N∶P呈先升高后下降的趨勢，除蒙古冰草外，其余在輕度放牧條件下最高；刺葉柄棘豆、牛心樸子、乳漿大戟則隨著放牧強度增加而減少，在重度放牧條件下最低；表明不同植物利用養分的策略可能不同。歐洲濕地植物施肥作用的研究表明，當植物N∶P>16表現為受P的限制，N∶P<14表現為受N的限制，16>N∶P>14表現為受N和P的限制或者同時不受二者限制[27]。不同放牧強度下砂珍棘豆、中亞白草、蟲實、豬毛菜、駱駝蓬N∶P<14，表明其均在生長過程中受N限制，短花針茅N∶P>16受P限制，其他優勢植物在不同放牧梯度下表現為不同的養分限制，這可能與植物的生活型及植物自身的遺傳特性有關。因放牧對于生態系統的影響是一個長期的過程，同時受到自然因素和其他因素的共同影響，因此，揭示生態系統對放牧的響應需要做更為深入的研究。

3.3 土壤與優勢植物生態化學計量特征的相互關系

近年來的研究表明，草原生態系統中植被與土壤之間構成一個相互作用、相互影響、相互制約協調發展的統一系統。而土壤作為植物的重要生態因子，直接影響植物群落動態變化[17]。植物的養分含量反映了土壤養分供應和植物養分需求間的動態平衡。生態系統內植物和土壤P含量往往具有一定的相關性，植物體內的P絕大多數由根系從土壤中吸收[28]。本研究中優勢植物P、C∶P與土壤P、C∶P呈顯著正相關，這與耿燕等[28]的研究結果一致，表明土壤P對優勢植物生長具有限制作用，土壤中P含量的高低在很大程度上決定了優勢植物葉片對P的吸收。而優勢植物C、N、C∶N和N∶P與土壤C、N、C∶N和N∶P無顯著相關性，表明植物葉片化學計量特征除了受土壤養分的影響之外，更多的是與物種及植物自身對生境的適應性有關，當養分元素相對匱乏的條件下，荒漠草原優勢植物形成了具有自身獨特的化學計量特征和生理生態，體現了荒漠草原優勢植物對極端環境具有相對穩定的適應能力。

4 結論

1)不同放牧強度對植物C、N、P含量的影響不同，13種優勢植物C∶N和C∶P在不同放牧強度下均表現為與N、P的規律相反，這說明N、P的變化決定了C∶N和C∶P的變化，且不同優勢植物N∶P對放牧強度的響應也存在一定的分異性，表明不同植物利用養分的策略可能不同。

2)放牧強度對土壤C、N、P含量有明顯影響。土壤C含量隨著放牧強度的增加呈下降趨勢，土壤全P含量呈增加趨勢，而土壤全N含量呈先增加后下降趨勢；C∶N、C∶P隨著放牧強度的增加呈下降趨勢，而土壤N∶P呈先上升后下降的趨勢。

3)土壤中P含量的高低在很大程度上決定了優勢植物葉片對P的吸收，而土壤C、N對優勢植物的直接影響不大，說明植物葉片化學計量特征并非是由土壤養分含量特征直接決定的，而更多是受植物自身遺傳特性的影響。