西天山野果林小檗群落特征及物種多樣性

李林瑜, 方紫妍, 艾克拜爾·毛拉, 周 龍, 陸 彪

(1.新疆農業大學 林學與園藝學院, 新疆 烏魯木齊 830052; 2.新疆特克斯縣林業局, 新疆 特克斯縣 835500)

小檗隸屬于毛茛目(Ranunculales)小檗科(Berberidaceae)小檗屬(Berberis)，是具有多種利用價值的資源植物[1]。新疆西天山野果林內多種野生果樹混合生長群落類型十分豐富[2]，小檗作為西天山野果林中極具特色的一種伴生種，在整個流域的地理氣候,生物多樣性和生態防御體系中起著重要作用。群落特征是群落生態學的基礎，它包含了生物群落的物種組成、群落外貌、群落結構、區系成分以及群落多樣性[3]。植物群落物種多樣性體現了群落的結構類型、發展階段、穩定程度及生境差異[4]，研究植物群落特征及物種多樣性可以更好地認識群落的組成、結構、功能、變化和發展，有助于維持群落生態系統的平衡。近年來，諸多學者對植物種群分布格局、群落特征及物種多樣性等方面進行了大量的研究。趙維俊等[5]對祁連山青海云杉林群落結構特征進行研究分析，發現青海云杉林群落成層現象明顯，可劃分為喬木層、灌木層、草本層和苔蘚層；其樹高和冠幅結構表明，青海云杉林普遍存在更新不良的問題，為祁連山青海云杉的可持續經營、群落恢復和撫育管理提供了科學依據。王鑫等[6]對大巴山保護區殘存崖柏群落進行實地調查，分析了崖柏群落特征及更新動態，發現其群落還處在群落發展前期，有必要適度人為疏林，降低郁閉度，促進崖柏種子萌發，幼苗、幼樹的生長。目前關于西天山野果林野生小檗的研究主要集中于紅果小檗資源分布[7]，現狀與開發潛力[8]，果實紅色素提取[9]和新疆黑果小檗根部化學成分[10]及薄層鑒別方法[11]等，有關以小檗為優勢種的植物群落方面的研究鮮有報道。近年來，隨著人為干擾強度的增大使得西天山野果林小檗所在生境斑塊化現象明顯，斑塊數目、斑塊隔離程度均明顯增加，小檗衰退形勢嚴峻，其衰退機制、生理生化、保護恢復等方面都亟待研究。本文擬通過對西天山野果林小檗群落的植物區系、物種組成、垂直結構以及小檗種群結構等群落特性進行研究，分析西天山野果林小檗群落結構的基本生態特征，以期為西天山野果林小檗資源保護，可持續利用和種群修復提供科學理論依據。

1 研究地概況

天山西部的伊犁河谷地帶氣候溫和，降水充沛，熱量豐富，光照充足，四季分明，夏熱少酷暑，冬冷少嚴寒，土地肥沃，適宜農業生產，是中亞大陸腹地一塊獨特的生態區。野生果樹一般都分布在山地海拔1 000～1 600 m范圍內，這里年降雨量約在600 mm以上，春季濕潤，4—6月降水較多。年平均氣溫7.7 ℃，夏季涼爽，7月平均氣溫20.4 ℃，最高氣溫32 ℃，晝夜溫差大。小檗廣泛分布于野果林內各海拔范圍，與多種野生果樹相互伴生，在這里，小檗能獲得較大的年降雨量，并得益于逆溫層的保護，而成為天山西部獨特的植物群落。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

2017年7—9月，在西天山野果林小檗典型分布區霍城野果林、新源野果林、特克斯野果林、鞏留野果林內，選擇立地條件和小檗群落長勢較好，分布相對集中的地段，采用經典樣方法隨機布置10個代表性的20 m×20 m樣方，采用每木調查法測定樣方內所有喬木和灌木，調查內容包括喬木的樹種、樹高(采用哈爾濱光學儀器廠制造CGQ-1測高器測量)、胸徑(采用1.3 m高的標桿，在樹干上坡一側地表面立上標桿，在齊桿的上端，用卷尺測定樹干的圓周長，以此求出直徑)和株數；灌木的樹種、高度(采用鋼卷尺測量)、冠幅(用鋼卷尺測量灌木南北和東西方向的寬度，計算其平均值)、叢數和種蓋度(調查員站在樣方一側，目估各灌木樹種蓋度，選取不同方向，重復4次)等數量指標。每個樣方內草本層分別隨機設置3個1 m×1 m的小樣方。記錄樣方內草本種名、株數和種蓋度(調查員站在草本樣方一側，目估各草本植物蓋度，選取不同方向，重復4次)。最后分喬木層、灌木層和草本層計算各植物種類的重要值和各層次物種多樣性指數。各樣方基本情況見表1。根據吳征鎰先生關于種子植物屬的分布區類型的劃分標準[12]，對西天山野果林小檗群落種子植物區系地理成分進行分析。

2.2 群落物種多樣性及群落物種重要值計算

2.2.1 群落物種多樣性計算：

(1) Simpson指數：

(2) Shannon-Wiener 指數：

(3) Pielou均勻度指數：

Jsw=-∑(PilnPi)/lnS

式中：S——樣地中某一層物種的總數；N——樣地中某一層物種的重要值之和；Ni——種i的重要值；Pi——某層次種i的相對重要值，Pi=Ni/N。

(4) 物種豐富度。物種豐富度(S)是一個群落中的物種數目，它是基于物種的存在與否，而不是物種的相對多度的一個多樣性測度。本研究以樣地中物種的數目表示物種豐富度。

表1 新疆西天山小檗天然群落樣地基本情況

2.2.2 群落物種重要值計算：

喬木重要值=相對多度+相對頻度+相對顯著度

式中：相對多度=(某個種的多度/所有物種的多度之和)×100%

相對頻度=(某個種的頻度/所有物種的頻度之和)×100%

相對顯著度=(某個種的胸高斷面積之和/所有物種的胸高斷面積之和)×100%

灌木、草本重要值=相對多度+相對頻度+相對蓋度

相對顯著度=(某個種分蓋度之和/所有物種的分蓋度之和)×100%

2.3 小檗種群年齡結構劃分

小檗種群的年齡結構在野外不易確定，因此采用以空間序列代替時間變化的方法，以徑級結構代替年齡結構分析西天山野果林小檗種群動態[13]。小檗生長速度較快，在株高及冠幅等生物學特性方面差異明顯，加之，小檗為帶刺落葉灌木，不易受到牲畜啃食。因而本研究選取有明顯差異且受外界干擾小的生物學指標冠幅的大小級代替不同的年齡結構來研究其組成結構[14]。根據冠幅，將小檗種群個體分為6個大小等級，具體分級情況見表2。

表2 西天山小檗種群等級劃分標準

3 結果與分析

3.1 植物區系

西天山野果林以小檗為優勢種的植物群落種子植物從屬的分布區系來看，北溫帶分布達17屬，占樣地總屬數的36.96%；世界分布屬9屬，占樣地總屬數的19.57%；全熱帶分布屬與北溫帶和南溫帶(全溫帶)間斷分布屬各5屬，分別占樣地總屬數的10.87%。總體來看，溫帶性質屬占60.87%，熱帶只占10.87%，可見溫帶性質屬在該群落中占據優勢，西天山野果林區域植物區系溫帶屬性較明顯。具體結果見表3。

表3 西天山野果林小檗群落種子植物屬的區系劃分

3.2 小檗群落的物種組成

對西天山野果林以小檗為優勢種的植物群落進行樣方調查，在10個20 m×20 m的樣方中，共出現種子植物50種，隸屬于19科47屬。其中單子葉植物1科4屬4種，占樣地中總種數的8.00%；雙子葉植物19科43屬46種，占樣地中總種數的92.00%。西天山野果林小檗群落中種的數量占優勢的科依次為薔薇科(Rosaceae，13屬13種)占總種數的26.00%；菊科(Compositae，6屬7種)占總種數的14.00%；唇形科(Labiatae，6屬6種)占總種數的12.00%；禾本科(Gramineae，5屬5種)占總種數的10.00%；傘形科(Umbelliferae，1屬3種)占總種數的6.00%；豆科(Leguminosae)和毛茛科(Ranunculaceae均為，2屬2種)分別占總種數的4.00%；蕁麻科(Urticaceae)，小檗科(Berberidaceae)，忍冬科(Caprifoliaceae)，鼠李科(Rhamnaceae)，酢漿草科(Oxalidaceae)，十字花科(Cruciferae)，桑科(Moraceae)，鳳仙花科(Balsaminaceae)，牻牛兒苗科(Geraniaceae)，車前科(Plantaginaceae)，衛矛科(Celastraceae)，蓼科(Polygonaceae)都為單屬單種，共占總種數的24.00%。

西天山野果林以小檗為優勢種的植物群落樣方中含1～2種的科有14科，占科總數的73.68%；含1種的屬有45屬，占總屬數的95.74%。小檗群落中含1個種的科和屬較多，表明西天山野果林小檗群落物種分布隨機，體現了群落的偶見種相對豐富。從其生活型來看，草本植物占絕對優勢，共有36種，占總種數的72.00%；木本植物14種，占總種數的28.00%。在木本植物中，喬木7種，灌木7種，分別占植物總種數的14.00%。

3.3 小檗群落垂直結構

西天山野果林以小檗為優勢種的植物群落垂直結構，可劃分為喬木層、灌木層和草本層。喬木層種類相對較少主要樹種為野蘋果(Malussieversii)、野山楂(Crataeguscuneata)、野生櫻桃李(Prunusdivaricata)等。根據本次調查結果統計了小檗群落喬木層各樹種的重要值，結果見表4。由表4可知，該群落喬木層中物種個體數量最多的是野蘋果(M.sieversii0，占該層所有物種株數的27.78%，其次是野山楂(C.cuneata)，野生櫻桃李(P.divaricata)，山楊(Populus)等。

灌木層樹種共有7種，分別為小檗(Berberisthunbergii)、繡線菊(Spiraeasalicifolia)、薔薇(Rosamultiflora)、錦雞兒(Caraganasinica)、栒子(Cotoneastermicrophyllus)、忍冬(Lonicerajaponica)和藥鼠李(Rhamnuscathartica)。根據表5可知，小檗的重要值為196.25%，是群落的絕對優勢種。繡線菊和薔薇的重要值分別為26.70%和38.71%，是群落中重要的伴生樹種。錦雞兒、栒子、忍冬和藥鼠李的重要值分別為7.29%，17.39%，6.38%和7.02%，在群落中分布較少，是群落中次要的伴生樹種和偶見種。

表4 西天山野果林小檗群落喬木層特征

表5 西天山野果林小檗群落灌木層特征

如表6所示，草本層由于上層植物生長較稀疏，郁閉度較小，草本的種類較多，重要值排在前面的幾種是：車軸草(Trifoliumcampestre)，水金鳳(Impatiensnolitangere)，蕁麻(Urticafissa)，牛至(Origanumvulgare)，早熟禾(Poaannua)，烏頭(Aconitumcarmichaelii)等，分別屬于豆科(Leguminosae)，鳳仙花科(Balsaminaceae)，蕁麻科(Urticaceae)，唇形科(Labiatae)，禾本科(Gramineae)，毛茛科(Ranunculaceae)等。草本層共有16科13屬47種，高度多為10～128 cm，蓋度為：2%～52%。

3.4 小檗種群徑級結構

本研究依據冠幅對對樣地內的小檗進行全面普查劃分大小級，以大小級結構代替年齡結構分析種群結構，結果見表7。根據冠幅等級劃分標準來看，冠幅300～400 cm的Ⅳ級小檗最多，占總株數的25.00%；其次為100～200 cm的Ⅱ級小檗和200～300 cm的Ⅲ級小檗，均占總株數的20.45%；根據小檗冠幅等級劃分標準可知，≤100 cm的小檗幼苗和>400 cm的老齡小檗在種群中占比都較少。

表6 西天山野果林小檗群落草本層特征

表7 西天山野果林小檗冠幅分布特征 株

3.5 小檗群落物種多樣性

如表8所示，物種豐富度和個體分配的均勻性構成了群落物種多樣性，它可有效反映生物群落及生態系統的復雜性。西天山野果林以小檗為優勢種的植物群落物種多樣性表現為：草本層>喬木層>灌木層。灌木層的Simpson指數，Shannon-Weiner指數和Pielou指數分別為0.474 9，1.478 5，0.526 6均低于草本層和喬木層。草本層Simpson指數，Shannon-Weiner指數和Pielou指數分別為0.950 5，4.634 5，0.898 2，均高于喬木層。

表8 西天山野果林小檗群落物種多樣性特征

4 討論與結論

4.1 討 論

(1) 小檗群落垂直結構。完整的植物群落垂直結構分為喬木層、灌木層和草本層，西天山野果林以小檗為優勢種的植物群落垂直結構雖然分層明顯，但是喬木層、草本層物種重要值較分散，而灌木層小檗的重要值高達196.25%，要遠高于喬木層重要值排在第1位的山楊80.55%和灌木層重要值排在第2位的薔薇38.71%。朱鴻菊等[15]對嶗山刺楸群落的物種組成及結構進行分析，認為其群落喬木層主要物種為刺楸，重要值為34.43%略高于重要值排在第2位的赤松21.21%。鐘軍弟等[16]對廣西木論國家級自然保護區鐵欖群落優勢種群的重要值進行了測定，該群落中優勢種群有11個，鐵欖在群落中占據較為優勢的地位，重要值總和為319.27%；小欒樹為群落共建種，重要值總和也較大為262.34%；其它優勢種群的重要值也均在200%以上。西天山野果林小檗群落中小檗是群落中絕對的優勢種和建群種，其他樹種在群落中的地位都較弱，該群落優勢種較單一，說明小檗在郁閉度較大的生境下無法定居和擴展種群，因而其種群集中分布在適宜的生境斑塊中。

(2) 小檗種群徑級結構。優勢種群是群落的重要組成成分，其徑級結構不僅對群落結構有直接影響，在一定程度上也可以體現群落的發展趨勢[17]。小檗作為西天山野果林小檗群落的單優種與建群種，其徑級結構對群落的結構及未來發展起決定作用。調查發現，樣地中成年小檗數量明顯多于幼年和老齡小檗，種群年齡結構呈紡錘狀。張啟偉等[18]對廣西北部木論自然保護區內的單性木蘭代表種群進行調查,分析其種群徑級結構發現單性木蘭種群的徑級結構呈非典型的金字塔型分布,為穩定型種群。韓路等[19]對塔里木河中游不同生境下胡楊種群徑級結構與格局動態進行研究，發現河漫灘生境胡楊種群徑級結構呈金字塔型，幼齡儲備豐富，種群呈增長趨勢。本研究通過小檗群落調查發現西天山野果林小檗種群的年齡結構呈紡錘狀，為衰退型種群，這可能是因為一方面自然條件下，小檗繁殖方式為根蘗繁殖，野外極少見到其實生苗，小檗幼苗向幼樹的轉化缺少足夠數量的幼苗，另一方面近年來放牧、旅游開發等人為干擾程度增大，導致小檗所在的野果林生態系統受到嚴重影響。

(3) 小檗群落物種多樣性。群落物種多樣性是群落結構和功能復雜性的度量，它反映了群落及其所處環境的保護現狀[20-21]。Shannon-Weiner指數是目前應用較廣泛的多樣性指標之一，它能較好地反映出物種豐富度和群落的均勻度，其數值越大代表物種數量越多，分布越均勻。西天山野果林以小檗為優勢種的植物群落的物種豐富度和多樣性指數總的趨勢表現為：草本層>喬木層>灌木層，草本層Shannon-Weiner指數為4.634 5。王立權[22]在對新疆天山云杉群落結構特征進行研究時發現，天山云杉群落草本層Shannon-Weiner多樣性指數為2.680 1。周龍等[23]對分布于新疆伊犁地區霍城縣的野生櫻桃李群落進行研究，結果表明群落內草本層Shannon-Weiner多樣性指數為3.01。西天山野果林小檗群落草本層Shannon-Weiner指數明顯高于天山云杉和野生櫻桃李群落，分析認為天山云杉和野生櫻桃李群落的建群種均為喬木，林下郁閉度較高，限制了一些喜陽草本植物的生長，而小檗為帶刺灌木，降低了牛羊等的啃食與踐踏，對其下方草本起到了保護作用，但同時影響了動物對小檗種子的搬運與傳播，進而影響其種群在更大空間的分布與擴散。

4.2 結 論

西天山野果林以小檗為優勢種的植物群落調查樣地中，共出現種子植物19科47屬50種，從屬的分布區系來看，該區域植物區系溫帶屬性較明顯。成層現象在該群落表現最為明顯，從上至下可以分為喬木層、灌木層和草本層，成分結構較為簡單，小檗為群落的單優種與建群種。從群落物種多樣性分析來看，該群落草本層物種多樣性最高，Shannon-Weiner指數為4.634 5，喬木層居中，灌木層最低。以小檗冠幅作為相對年齡來反映小檗的年齡結構，小檗種群的齡級主要分布在中齡級，該種群的維持依賴于中齡個體，幼樹較少，種群年齡結構呈紡錘狀，整個種群有下降趨勢。