連栽馬尾松林單株不同器官含水率及生物量的比較

何佩云， 諶紅輝

(1.貴州師范大學生命科學學院，貴州貴陽 550001； 2.中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心，廣西憑祥 532600)

隨著世界范圍內人工林面積的不斷擴大，同時由于人類不合理的經營，致使世界范圍內人工林地力衰退現象十分嚴重。我國主要造林樹種杉木[Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.]、落葉松[Larixgmelini(Rupr.) Kuzeneva]、桉樹(Eucalyptusspp.)等存在較明顯的地力衰退[1-4]。馬尾松(PinusmassonianaLamb.)是我國松屬樹種中分布最廣的鄉土工業用材樹種(102°10′～123°14′E、21°41′～33°56′ N)，廣泛分布于全國17個省(市、區)，具有適生能力強、速生、豐產、用途廣泛等優點，是南方最主要用材樹種之一[5]。因此，一些學者對其栽培技術、合理采伐年齡、優化模式等作了較深入系統的研究[6-12]，但有關連栽后林木不同器官及林分生物量的變化規律等方面的研究相對較少。因此，本研究以不同栽植代數(1、2代)、不同發育階段(8、9、15、20年)的馬尾松人工林為對象，選擇不同栽植代數林分中的標準木，開展連栽馬尾松林單株不同器官含水率及生物量的比較研究，以揭示連栽馬尾松林木不同器官生物量的變化規律，進而探討馬尾松連栽是否引起林地土壤肥力發生衰退，這對于今后馬尾松人工林的經營、林地養分管理及人工林生態系統穩定性維護等均具有重要的指導意義。

1 研究區域概況

研究區域位于廣西憑祥市熱帶林業試驗中心伏波實驗場、廣西忻城縣歐洞林場以及貴州龍里林場。伏波實驗場地處106°43′E、22°06′N，海拔500 m，低山，屬南亞熱帶季風氣候區；歐洞林場地處108°42′～108°49′ E、24°14′～24°19′ N，位于忻城縣北端，屬丘陵地貌，海拔一般在300～700 m，地處南亞熱帶氣候區；貴州龍里林場地處106°53′E、26°28′N，氣候為中亞熱帶溫和濕潤類型，海拔高度在1 213～1 330 m，地貌為山原丘陵[11]。

2 研究方法

2.1 標準地的選設

本試驗于2014年5—7月在廣西伏波實驗場、歐洞林場及貴州龍里林場開展野外調查及采樣工作。試驗采用配對樣地法(嚴格要求所配樣地的立地類型相同、立地質量相近)，選擇不同栽植代數(1、2代)、不同發育階段(8、9、15、20年)的馬尾松人工林為研究對象，共選取7組配對樣地，分別用A1、A2、B1、B2、…、I1、I2表示，樣地基本概況見表1。

2.2 樣地設置及樣品采集

在林相基本一致的林分內，選擇代表性強的地段設置標準地，共設標準樣地7組，標準樣地面積為600 m2，在標準地內采用樣方調查方法，進行每木檢尺。根據樣地每木調查的資料計算出全部立木的平均胸高斷面積，選出標準木，伐倒后進行生物量測定。地上部分采用“分層切割法”測定各器官的鮮質量[13-15]。地下根系采用的是樣帶法[16]，樣帶為 100 cm×50 cm×60 cm，根用清水漂洗以去除表面黏附土壤并晾干，同時分別取枝、葉(當年生葉和往年生葉)、干、皮、根樣品分裝并帶回實驗室稱量各部分鮮質量，然后將各部分在80 ℃烘干至恒質量，稱量各部分干質量等。

2.3 數據統計與分析

采用Excel、SPSS 13.0、One-way ANOVA等軟件進行數據統計和分析。

3 結果與分析

3.1 連栽馬尾松林單株各器官含水率比較

植物的一切正常生命活動，只有在一定的細胞含水率狀況下才能進行。含水率直接影響植物生命活動的進行，植物的光合作用、呼吸作用、有機物質合成和分解等過程都需要水的參與，同時固態的有機物質及無機物質只有溶解在水中才能被植物吸收利用[17]。

表1 試驗樣地概況

注：A1、A2、B1、B2、…、I1、I2分別代表不同林齡的1、2代配對樣地。

由表2可以看出，連栽對馬尾松林木各器官含水率均產生一定程度的影響。總體看，連栽后各器官(葉、枝、干、皮、根)的含水率呈明顯上升趨勢。其葉、枝、干、皮、根平均含水率2代較1代分別上升3.81%、8.68%、2.97%、9.10%、4.72%，且枝、根含水率在1、2代間的差異達顯著水平。由表2還可看出，1、2代林木枝、干、皮含水率相對較低，而根、葉含水率則相對較高。各器官含水率在1、2代馬尾松林木中變化規律有所不同，其中在1代林中，各器官平均含水率大小依次為根>葉>皮≈干>枝；而在2代林中，各器官平均含水率大小則依次為根>皮>葉>枝>干。可見，無論是1代還是2代，其根中的含水率最高，這是因為植物根部從土壤中不斷吸收水分，并運輸到植物體各個部分以滿足正常生命活動的需要，同時植株不同器官和不同組織之間的含水率差異較大，尤其是生命活動較旺盛的部位，如根、葉，特別是根，其含水率相對較多，因為根部細胞的生理活動相對要活躍得多，同時根也是吸收水分和各種礦質養分的重要器官[17]，其根部含水率較高，有利于馬尾松林木的生長發育。

3.2 連栽馬尾松林單株各器官生物量分配比較

森林中的生物產量就其本質而言是光合作用固定太陽能的結果，它隨林齡的變化而產生大量的有機質積累[18-19]。連栽對馬尾松林木單株各器官生物量均產生一定程度的影響，同時在相同代數的馬尾松林中，各器官生物量所占比例也有所不同(表3)。由表3可知，在1、2代林中，葉、枝、皮、干、根各器官生物量占單株總生物量比分別為5.35%、15.44%、8.02%、69.04%、2.30%和5.75%、17.51%、6.76%、65.99%、4.69%。可見，無論是1代還是2代，干生物量所占比例最大，其他各器官生物量所占比例相對較小，且1、2代林各器官生物量均表現出干>枝>皮>葉>根的變化規律。

表2 不同代數馬尾松林單株各器官含水率比較

注：*表示在5%水平差異顯著。表3同。

由表3還可知，1、2代各器官及單株生物量相比，1、2代葉、枝、皮、干、根和單株平均生物量分別為12.36、35.70、18.66、159.63、5.32、231.22 kg/株和11.76、35.79、13.82、134.91、9.59、204.43 kg/株，可見枝、根生物量呈上升趨勢，2代較1代分別上升0.25%、80.26%，而葉、皮、干生物量則呈下降趨勢，2代較1代分別下降4.85%、25.94%、15.49%，且根生物量在1、2代之間的差異達顯著水平。連栽后，單株平均總生物量總體呈下降趨勢，其2代較1代下降 11.59%，但差異不顯著。

3.3 連栽馬尾松不同林齡單株各器官生物量比較

各器官及單株總生物量在馬尾松不同生長發育階段不同(圖1至圖6)，總體來看，無論是1代還是2代，其單株總生物量及干生物量所占比例隨林齡的增加而增加，葉、根生物量所占比例隨林齡的增加而減小，而枝、皮生物量所占比例隨林齡增加變化不大。但從圖1可以看出，1、2代單株總生物量相比，在幼齡林、中齡林前期階段，單株總生物量總體表現為2代高于1代，而到中齡林后期階段，單株總生物量呈下降趨勢。

表3 不同代數馬尾松林單株各器官生物量 kg/株

注：表中根生物量為1個樣帶(0.3 m3)內根的生物量。

干生物量占單株總生物量的絕大部分，通常約占單株總生物量的50%以上，隨著林木的生長，干生物量所占的比例也越來越大。由圖5可知，干生物量所占比例在1、2代林不同生長時期都比較高，同時在整個生長發育階段，干生物量所占比例在1、2代林差異不明顯，總體表現為1代略高于2代。從圖6可以看出，無論在幼齡階段，還是在中齡階段，根生物量所占比例2代均明顯高于1代，這說明2代林分能更好地吸收、獲取水分和養分，支撐樹體，也有利于2代林的生長發育。

4 結論與討論

連栽對馬尾松林單株各器官含水率均產生一定的影響，總體來看，連栽后，各器官(葉、枝、干、皮、根)的含水率呈明顯上升趨勢，且枝、根含水率在1、2代間的差異達顯著水平；且無論是1代還是2代，其根中的含水率最高，根是吸收水分和各種礦質養分的重要器官，其根部含水率較高，有利于馬尾松林木的生長發育。本研究表明，單株各器官含水率2代>1代，尤其是根，說明2代林根部的生理活動較1代活躍，2代林根吸收、獲取水分和養分的能力要大于1代，也表明2代馬尾松林的生存能力較1代強，2代林的穩定性高于1代，這與之前研究得出的2代林分的生長狀況及生產力要好于1代的結論[20-21]是一致的。

連栽對馬尾松各器官及單株總生物量均產生一定程度的影響，同時在相同代數的馬尾松林中，各器官生物量所占比例也有所不同，干生物量所占比例最大，其他各器官生物量所占比例相對較少。1、2代各器官及單株生物量相比，枝、根生物量呈上升趨勢，而葉、皮、干生物量則呈下降趨勢，且根生物量在1、2代之間的差異達顯著水平。連栽后，單株平均總生物量總體呈下降趨勢，2代較1代下降11.59%，但差異不顯著。各器官及單株總生物量在不同生長發育階段不同，總體來看，無論是1代還是2代，其單株總生物量及干生物量所占比例隨林齡的增加而增加，葉、根生物量所占比例隨林齡的增加而減小，而枝、皮生物量所占比例隨林齡增加變化不大。

可見，各樣地平均林木單株生物量及各器官生物量所占比例因其林木個體大小不同而不同。盡管個體大小的不同，擁有不同的營養空間，但其個體大小的差異會導致生物量總量的差異，而不會造成樹木各器官的畸形發展，即擁有不同營養空間的個體，不會導致樹木各器官質量的比例失衡，林木的光合作用無論是強還是弱，所積累的干物質是按一定比例分配到各器官中的。所以，無論是1代還是2代，其單株總生物量及干生物量所占比例隨林齡的增加而增加，葉、根略呈下降趨勢，枝、皮變化不明顯，且無論在何林齡，是1代還是2代，均以干生物量所占比例最大。