黃土高原棄耕地植被演替及其對土壤養分動態的影響

王春燕, 燕霞, 顧夢鶴

(1.蘭州大學學報編輯部，甘肅 蘭州 730000；2.中國科學院西北生態環境資源研究院內陸河流域生態水文重點實驗室， 甘肅 蘭州 730000；3.中國科學院西北生態資源環境研究院沙漠與沙漠化重點實驗室， 甘肅 蘭州 730000)

在土壤植被生態系統中，土壤和植被具有互動效應，土壤養分含量不僅影響植物的個體發育， 更進一步決定著植物群落的類型、分布和動態，植被則通過植物的吸收與固定、群落生物量的積累與分解等, 使得土壤養分在時間和空間尺度上出現各種動態變化過程[1-9]。植被的土壤養分效應與植物群落的地上、地下生物量的大小、保存率和周轉率等密不可分，土壤和植被的互動效應促使土壤和植被不斷的演化和發展[4,6-8]。黃土高原地處我國西部，因其特殊的黃土母質，土壤保水性能差，水土流失嚴重, 植被退化，生態環境惡化，嚴重影響和制約了當地的經濟發展和生態環境可持續發展[3-4,7-9]。為了改善西部的生態環境現狀，實現植被的自然恢復，20世紀90年代，國家開始逐步實施退耕還林還草工程，這既是保持水土和改善生態環境的重要手段，也是生態環境可持續發展的重要內容。

農田在棄耕以后，隨著植物演替的進行，物種數會逐漸增多，群落結構趨于復雜化，進而恢復為鄉土草本或矮小灌木植被，能夠較好地適應并改善區域生態環境[4,7,10-15]。植物演替過程豐富了土壤資源，增加了土壤的空間異質性，從而維持了物種間關系、群落格局以及物種多樣性[16-18]。在植被演替過程中，棄耕地通過演替恢復到頂級群落是一個漫長的過程，作為生態環境的主要因子，土壤和植被之間是不斷適應和改造的過程，因此，闡明演替過程中植被和土壤的互動效應具有重要意義，可為植被的恢復與重建提供重要的科學依據。本研究擬以甘肅黃土高原丘陵區的棄耕地為對象，采用空間序列代替時間序列法，通過野外調查和室內分析相結合的方法，研究棄耕地植被自然恢復演替過程中的群落結構特征、植被恢復過程以及在植被恢復過程中土壤物理、化學、生物學性質動態變化，以期揭示棄耕地自然恢復的植被演替規律和土壤質量對植被恢復的響應及其機理，為黃土高原棄耕地植被恢復和重建提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗地位于甘肅省皋蘭縣崖川村中國科學院西北生態資源環境研究院的皋蘭生態與農業綜合試驗站(N 36°13′，E 103°47′，海拔1780～1820 m)，屬黃土高原臺地地貌，年降水量263 mm，70%集中在5-9月，年平均溫度6.3 ℃，年平均蒸發量 1785 mm，無霜期245 d，土壤屬于灰鈣土。從植被類型看，天然植被為溫性荒漠化草原，在陽坡，有旱生的半灌木紅砂(Reaumuriasoongorica)、灌木亞菊(Ajaniafruticulosa)以及旱生的叢生短花針茅(Stipabreviflora)，陰坡是以叢生的短花針茅為優勢種的群落，耕地中雜草主要有賴草(Leymussecalinus)、白蓮蒿(Artemisiasacrorum)，茵陳蒿(Artemisiacapillaris)、頂羽菊(Acroptilonrepens)、苦苣菜(Sonchusoleraceus)、豬毛菜(Salsolacollina)，阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)和一些禾本科植物，主要為溫性草原類植物。

1.2 研究方法

選擇棄耕時間為1、6、12、22年的棄耕地進行實驗，每種棄耕地選取面積為50 m×200 m的試驗樣地，采用時空互代的方法研究棄耕地演替過程中的群落生物量以及土壤理化性質變化。1年棄耕地中主要物種有鋒芒草(Tragusracemosus)、冠芒草(Enneapogonborealis)、田旋花(Convolvulusarvensis)、苦苣菜、阿爾泰狗娃花等，植被蓋度達到25%。6年棄耕地中，主要物種有鋒芒草、冠芒草、小畫眉草(Eragrostisminor)、頂羽菊、枸杞(Lyciumbarbarum)、鵝絨藤(Cynanchumchinense)、田旋花、地錦草(Euphorbiahumifusa)、白莖鹽生草(Halogetonarachnoideus)、白蓮蒿、狗尾草(Setariaviridis)、茵陳蒿、賴草等，植被蓋度達到40%。12年棄耕地中，賴草為建群種，其他物種主要有頂羽菊、苦苣菜、茵陳蒿、枸杞、白莖鹽生草、鋒芒草等，植被蓋度達到20%。22年棄耕地中，無芒隱子草(Cleistogenessongorica)和短花針茅為建群種、其他物種主要有枸杞、駱駝蓬(Peganumharmala)、鋒芒草、白莖鹽生草、地錦草、冠芒草、野韭菜(Alliumjaponicurn)、小畫眉草、狗尾草等，植被蓋度達到65%。在2011、2012年的5-8月每月進行植被調查，在試驗樣地中隨機選取樣方，1、6、12年的棄耕地植被為草本，植被選取1 m×1 m的樣方，22年棄耕地中有灌木出現， 選擇4 m×4 m的樣方，每個樣地設5個重復，調查內容為：物種多度、高度、豐富度和蓋度。8月采用環刀法測定土壤容重和pH值，每個樣地4個重復，測定土層深度為：0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm、40～50 cm、50～60 cm。同時采用挖剖面法取土樣測定土壤養分，取土深度和每層深度同前，在樣地中按照S型測定9個點，每3個點的土樣混合作為一個樣品，每個樣地3個樣品，采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定土壤有機質；采用半微量凱氏法(K2SO4-CuSO4-Se 蒸餾法)測定全氮[8]。 9月收獲地上生物量，每個樣方內的植物齊地面刈割，烘干(85 ℃，24 h)稱重。

2 結果與分析

2.1 棄耕地植被特征

棄耕地的植被特征變化如下：棄耕早年，一年生草本開始入侵，主要有禾本科的鋒芒草和冠芒草，菊科的茵陳蒿和白蓮蒿，其他物種有刺兒菜(Cirsiumsetosum)、枸杞、苜蓿(Medicagosativa)、阿爾泰狗娃花 、白莖鹽生草、小畫眉草、狗尾草和賴草等。棄耕6年以后，菊科的茵陳蒿和白蓮蒿逐漸成為優勢種群，其他物種主要有尖頭葉藜(Chenopodiumacuminatum)、刺兒菜、苦苣菜、阿爾泰狗娃花、冠芒草等。棄耕12年，賴草成為優勢種群，物種多樣性降低，主要有茵陳蒿、尖頭葉藜、阿爾泰狗娃花、苦苣菜和頂羽菊等。棄耕22年以后，短花針茅和無芒隱子草逐漸成為優勢種群，物種豐富度增加，主要有鋒芒草、冠芒草、茵陳蒿、白蓮蒿、尖頭葉藜、狗尾草、豬毛菜(Salsolacollina)、枸杞、短柱亞麻(Linumpallescens)、駱駝蓬和阿爾泰狗娃花等，紅砂、灌木亞菊、星毛補血草(Limoniumsinense)等超耐旱物種開始出現。

植被調查表明，試驗區共有物種32種，分屬禾本科、菊科、豆科、白花丹科、藜科、檉柳科、蒺藜科、旋花科、夾竹桃科、茄科、蔥科、大戟科、亞麻科等13個科(表1)。禾本科和菊科的植物種類共有15種，占到整個群落物種的47%，藜科和豆科的物種各有3種，蒺藜科和白花丹科的物種各有2種，其他科的物種均只有1種。4種棄耕地中植物物種豐富度呈先減少后增加的趨勢，按照物種豐富度增加的順序依次為：12年(6種)<6年(7種)<1年(12種)<22年(16種)。在整個試驗區，菊科和禾本科的物種在群落中所占比例最大，表明菊科和禾本科在實驗區棄耕地植被自然恢復過程中所起的作用較大，在該地區的植物區系中占據重要地位。

2.2 棄耕地的地上生物量

1、6、12、22年4種棄耕地群落的地上生物量如圖1A 所示，棄耕地地上生物量隨著棄耕時間的增加逐漸增加，其中6～12年的生物量增幅較大。2011年，4種棄耕地的地上生物量分別為：691、1036、2145、2566 g·m-2。2012年4種棄耕地的地上生物量分別為：707、847、1957、2495 g·m-2。方差分析表明，2011、2012年際間地上生物量無顯著差異(F=0.207，P>0.05)，不同棄耕時間的地上生物量有顯著差異(F=84.825，P<0.05)，多重分析(LSD)表明，1年棄耕地與6年棄耕地地上生物量之間存在顯著差異(P<0.05)，與12和22年棄耕地之間存在顯著差異(P<0.05)；6年棄耕地與12和22年棄耕地之間有顯著差異(P<0.05)；12年棄耕地與22年棄耕地之間無顯著差異。

2.3 土壤pH值和容重

2011、2012年，1、6、12、22年4種棄耕地的土壤pH值變化如圖1B所示。2011年的土壤pH值變化范圍為8.51～8.68，2012年的變化范圍為8.56～8.69，表明該地區土壤為堿性，土壤pH值隨著棄耕時間的增加逐漸減小。單因子方差分析表明，4種棄耕地的土壤pH值無顯著差異，2011、2012年際間土壤pH值無顯著差異。

表1 4種棄耕地群落組成Table 1 Community composition of 4 kinds of abandoned farmland

2011年1、6、12、22年4種棄耕地土壤容重分別為：1.29、1.37、1.37、1.31 g·cm-3， 2012年的土壤容重分別為：1.31、1.34、1.34、1.30 g·cm-3，單因子方差分析表明，2011、2012年際間土壤容重無顯著差異(F=1.877，P>0.05)。4種棄耕地在0～60 cm土層中的土壤容重如圖2所示，土壤容重表現出隨著土層先上升后逐漸下降的變化趨勢，其中在10～20 cm土壤容重較大，之后逐漸下降。方差分析表明，不同土層的土壤容重具有極顯著差異(F=4.12，P<0.01)，不同棄耕時間的土壤容重顯著差異(F=16.09，P<0.01)，二者的交互作用不顯著。對不同土層土壤容重的多重比較(LSD)分析表明，0～10 cm土層的土壤容重與40～50 cm土層的土壤容重之間存在顯著差異(P<0.05)，與其他4個土層之間均無顯著差異；10～20cm土層的土壤容重與20～30cm土層的土壤容重之間無極顯著差異，與30～40 cm、40～50 cm、50～60 cm 3個土層的土壤容重之間均存在顯著差異(P<0.05)；20～30 cm土層的土壤容重與40～50 cm土層之間存在顯著差異(P<0.05)，與30～40 cm、50～60 cm土層之間無顯著差異；30～40 cm土層的土壤容重與40～50 cm、50～60 cm土層之間無顯著差異；40～50 cm土層的土壤容重與50～60 cm土層之間無顯著差異。對不同棄耕時間的土壤容重的多重比較(LSD)分析表明，1年棄耕地的土壤容重與6和12年之間存在極顯著差異(P<0.01)，與22年棄耕地之間無顯著差異；6與12年棄耕地之間無顯著差異，與22年之間存在顯著差異(P<0.01)；12年棄耕地與22年之間存在極顯著差異(P<0.01)。

圖1 4種棄耕地中地上生物量和土壤pH值變化Fig.1 Effect of four kinds of abandoned farmland on aboveground biomass and soil pH values不同字母代表0.05水平的顯著性差異。Different letters represent significant difference at 0.05 level.下同The same below.

圖2 4種棄耕地土壤容重比較Fig.2 Comparison among soil bulk density of four kinds of abandoned farmland

2.4 4種棄耕地土壤有機質和全氮比較

2011、2012年測定的1、6、12、22年4種棄耕地在不同土層中土壤有機質和土壤全氮含量如表2所示。土壤有機質在0～60 cm土層中呈下降趨勢，在0～10 cm土層中最高，有明顯的表聚現象。方差分析表明，2011、2012年際間土壤有機質無顯著差異(F=0.235，P>0.05)，不同土層的土壤有機質之間存在極顯著差異(F=77.21，P<0.001)，不同棄耕時間的土壤有機質之間存在極顯著差異(F=62.58，P<0.001)，土層和棄耕時間的交互作用對土壤有機質具有顯著影響(F=2.43，P<0.05)，其余交互作用之間均無顯著影響。不同土層土壤有機質的多重比較(LSD)分析表明，除40～50 cm和50～60 cm土層之間無顯著差異外，其余各層之間均存在極顯著差異(P<0.001)。進一步對不同棄耕時間的土壤有機質進行年際間比較，如圖3A所示，2011年4種棄耕地土壤有機質按照從高到低依次為：6年(10.8 g·kg-1)>1年(10.6 g·kg-1)>22年(8.9 g·kg-1)>12年(7.3 g·kg-1)，2012年4種棄耕地土壤有機質按照從高到低依次為：6年(11.2 g·kg-1)>1年(10.3 g·kg-1)>22年(8.4 g·kg-1)>12年(8.0 g·kg-1)。不同棄耕時間的土壤有機質多重比較(LSD)分析表明，1和6年棄耕地的土壤有機質之間存在顯著差異(P<0.05)，其余均存在極顯著差異(P<0.01)，如圖3A所示。

表2 不同棄耕時間、不同土層的棄耕地土壤中的有機質和土壤全氮含量(平均值±標準誤)Table 2 Soil organic matter and total nitrogen of abandoned farmland among different soil layers and abandoned time(mean±SE) (g·kg-1)

圖3 4種棄耕地土壤有機質和土壤全氮變化Fig.3 Effect of four kinds of abandoned farmland on soil organic matter and soil total nitrogen

如表2所示，土壤全氮在0～10 cm土層較高，在0～60 cm土層中呈下降趨勢，和土壤有機質同樣表現出明顯的表聚現象。方差分析表明，2011、2012 年際間的土壤全氮存在顯著差異(F=12.02，P<0.05)，土層對土壤全氮具有極顯著影響(F=57.62，P<0.001)，棄耕時間對土壤全氮具有極顯著影響(F=29.31，P<0.001)，土層和棄耕時間的交互作用對土壤全氮具有顯著影響(F=2.84，P<0.05)，其余交互作用均不顯著。不同土層的土壤全氮多重比較(LSD)分析表明，除40～50 cm和50～60 cm之間無顯著差異外(P>0.05)，其余均存在顯著差異(P<0.05)。進一步對不同棄耕時間的土壤全氮進行年際間比較，如圖3B所示，2011年4種棄耕地的土壤全氮分別為：1年(0.69 g·kg-1)>6年(0.67 g·kg-1)>12年(0.59 g·kg-1)>22年(0.53 g·kg-1) ，隨著棄耕時間增加逐漸降低；2012年4種棄耕地的土壤全氮分別為：6年(0.65 g·kg-1)>1年(0.61 g·kg-1)>12年(0.56 g·kg-1)>22年(0.51 g·kg-1)，和2011年的變化趨勢基本一致。不同棄耕時間的土壤全氮多重比較(LSD)分析表明，1、6年棄耕地的土壤全氮無顯著差異，其余之間均有極顯著差異(P<0.001)，如圖3B所示。

2.5 地上生物量、棄耕時間以及土壤理化性質的相關性分析

為了探討植被地上生物量、棄耕時間以及土壤理化性質之間的關系，可以通過計算相關系數來進行相關分析，現將地上生物量、棄耕時間以及0～60 cm土壤養分含量進行相關性分析(表3)。

表3 地上生物量、棄耕時間及土壤理化性質的相關性分析Table 3 Correlation analysis among aboveground biomass, abandoned time, and soil physical and chemical properties

**：P<0.01.

從表3中可以看出，棄耕地地上生物量與土壤有機質、土壤全氮和棄耕時間之間相關性顯著(P<0.01)，其中與土壤有機質和全氮呈顯著負相關關系(P<0.01)，與棄耕時間呈顯著正相關關系(P<0.01)；地上生物量和土壤容重無相關性。棄耕時間與土壤有機質和土壤全氮負相關，其中與土壤全氮之間呈顯著負相關關系(P<0.01)。土壤全氮和土壤有機質之間呈顯著正相關關系(P<0.01)。

3 討論

棄耕初期，一年生雜草入侵，較多的空閑生態位為許多雜草提供了共存的機會，物種多樣性較高。隨著大量一年生雜草的入侵，種間競爭開始變得激烈，導致一些競爭力弱的物種退出雜草群落[13-15]，棄耕12年時，根莖型禾草——賴草成為優勢種群，這種植物具有較強的分蘗能力，個體大，返青早，具有較強的競爭力，抑制了許多一年生和多年生草本植物的生長和繁殖，導致這些物種生活力下降乃至死亡或遷出[20-21]。演替進行到22年時，物種豐富度和植被蓋度逐漸增加，隨著演替的進行，無芒隱子草和短花針茅形成的共優群落取代了賴草群落，它們具有較強的資源利用能力和群落控制能力，使得群落結構相對穩定，生態環境逐漸得到改善，能夠使更多的物種得以生存，同時，一些更耐旱的灌木紅砂和亞菊開始出現，至此，完成了棄耕地草本階段的演替過程。本研究結果和前人的許多研究結果是一致的。農田棄耕后，一年生草本植物入侵，隨著棄耕演替的進行，植物群落的建群種、優勢種發生更替，群落的豐富度、蓋度和生物量會呈現出波動趨勢[9-10,13-15,19]。杜鋒等[18]對黃土高原撂荒地的研究表明，棄耕6年后，群落形成鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)或茭蒿(Artemisiagiraldii)形成的單優群落，物種多樣性下降，15年左右的時候，單優群落被更耐旱的達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)或白羊草(Bothriochloaischaemum)共優群落代替，物種多樣性增加。魏興琥等[13]對黃土高原棄耕地的研究，也發現物種多樣性隨著棄耕時間發生波動的研究結果。蔣金平[17]在黃土高原撂荒地的研究和本研究結果也很相似，在演替過程中，棄耕7年的時候，物種豐富度降至最低，棄耕20年后，物種豐富度顯著增加達到26種。由此可知，棄耕地在植被恢復過程中，物種豐富度會隨著棄耕時間出現波動變化，隨著演替的進程，群落層次分化逐漸明顯，結構呈現復雜化，能夠包容多類生態型的物種共存，演替進一步向著當地的頂級群落發展。

許多關于棄耕地的研究發現，植被在恢復過程中，地上生物量會隨著棄耕時間發生波動，往往是在演替初期較高，中間會有所下降，之后逐漸增加[10-12,19,22]。杜鋒等[18]在黃土高原撂荒地的研究中發現，撂荒初期地上生物量較高，5～7年時地上生物量最低，之后逐漸增加。安慧等[19]在寧夏鹽池的棄耕地研究表明，隨著棄耕年限的增加，群落地上生物量呈先減少后增大的變化趨勢。本研究結果表明，棄耕地的地上生物量隨著棄耕時間的增加逐漸增加，和物種豐富度的波動趨勢并不一致，也和其他研究者的結果不完全一致。這是因為，在群落演替過程中，地上生物量的變化與群落結構以及優勢群落具有密切關系，本研究中，棄耕演替到12年時，賴草作為優勢群落取代了之前的雜草群落，賴草依靠其旺盛的營養繁殖進行種群擴充，在空間上向外伸展和擴張，在時間上通過無性系分蘗株增加數量和體積，這也是根莖類禾草在眾多草地類型中成為建群種或優勢種的主要原因[20-21]，賴草通過分蘗形成很多新個體，促進多個植株的生長發育，從而使群落獲得較高的生物量，因此，在群落演替過程中，群落生物量并不因為群落物種多樣性降低而降低。棄耕22年以后，群落優勢種更替，植被中逐漸出現旱生灌木亞菊、枸杞和超旱生的紅砂等，群落結構趨于穩定，群落地上生物量也繼續增加。從地上生物量與棄耕時間、土壤理化性質的相關性分析結果來看，對棄耕地地上生物量影響較大的是棄耕時間，表明演替過程中植被蓋度和群落組成種的生態學特性對群落生物量具有較大影響；其次是土壤有機質和土壤全氮，在群落演替過程中，群落生物量對土壤有機質和土壤全氮具有負效應；土壤容重對棄耕地地上生物量的影響很小。

植物群落演替過程是植被與土壤相互影響和相互作用的過程。植被通過凋落物和根系分泌物影響土壤有機質的積累和分布，土壤養分含量反過來會制約植被的生長[1,17-19,22-27]。本研究中，土壤有機質和土壤全氮在0～20 cm的土層中高于其他土層，具有明顯的表層集聚效應，隨著土層深度增加，有機質和全氮含量降低。這主要是因為在棄耕地中，一年生和兩年生草本植物的地面凋落物能夠促使土壤表面的有機質積累增加，同時減少地表徑流，減少土壤養分流失，因此表現出明顯的表層富集效應。本研究中，土壤有機質和土壤全氮在演替過程中表現出波動的變化趨勢，這種波動主要是演替過程中群落結構發生變化和群落更替造成的，這與許多前人的研究結果是一致的[22-26]。本研究中，棄耕地在演替過程中土壤有機質和土壤全氮隨著棄耕時間的增加呈下降趨勢，與許多研究并不一致，原因有三，其一，農田耕作時土壤有外部的養分輸入(施肥)，棄耕后，養分輸入供給停止，故棄耕1年樣地中土壤養分含量較高；其二，與棄耕演替過程中群落組成關系較大，棄耕時間6～12年，根莖型禾草——賴草逐漸成為優勢種，其較強的競爭力能更有效地利用土壤養分，從而導致土壤養分持續下降；其三，土壤有機質和全氮在演替過程中呈下降趨勢還可能與土壤養分的流失有關，杜鋒等[18]在黃土高原撂荒地的研究中就有相似結果。在演替過程中，較肥沃的土壤或棄耕地在受到干擾最初的幾年里，養分的流失比較嚴重，植被生長受到限制，隨著演替的進行, 通過植被的生物吸收、固定和表層富積作用等, 使得土壤有機碳、氮、土壤微生物等逐漸增多，對土壤的物理和化學性狀產生一定的改良作用，進而會促進植物群落演替的進行，這和田洪艷等[22]、郝文芳等[4]、魏興琥等[13]、宋娟麗等[5]在黃土高原棄耕地演替過程中土壤理化性質變化特征的研究結果具有相似之處，表明隨著棄耕地植被的恢復，土壤理化性質不斷優化，總體上趨于向良性方向發展。

4 結論

棄耕地演替過程中，演替趨勢為：棄耕早期(1～6年)為茵陳蒿+白蓮蒿的雜草群落，演替中期(6～12年)為賴草群落，演替中后期(12～22年)為無芒隱子草+短花針茅群落。在整個試驗區，菊科和禾本科的物種在群落中所占比例最大。

在演替過程中，棄耕地地上生物量隨著棄耕時間的增加逐漸增加，其中6～12年的生物量增幅較大。棄耕地中植物物種豐富度呈先減少后增加的趨勢，與棄耕地地上生物量波動趨勢不一致。

土壤有機質和土壤全氮在0～20 cm的土層中高于其他土層，具有明顯的表層集聚效應，隨著土層深度增加，有機質和全氮含量逐漸降低。