蜜蜂對文冠果的輔助授粉效應

高秀麗， 原樹生， 王敏超， 王力華， 劉 陽， 閻品初， 于景華

(1.東北林業大學森林植物生態學教育部重點實驗室，黑龍江哈爾濱 150040； 2.中國科學院沈陽應用生態研究所，遼寧沈陽 110016； 3.遼寧省林業科學研究院，遼寧沈陽 110032； 4.沈陽師范大學生命科學學院，遼寧沈陽 11016； 5.沈陽農業大學，遼寧沈陽 11016)

文冠果(XanthocerassorbifoliumBunge.)是我國的特有植物，為無患子科(Sapindaceae)文冠果屬(Xanthoceras)植物，黃土高原是文冠果分布最集中的地區[1]。為解決食用油的巨大缺口，我國北方地區自20世紀60年代起廣泛引種栽培文冠果，遼寧西部的建平縣被確定為我國目前唯一的文冠果良種基地。2014年，國務院將文冠果確定為我國重要的食用木本油料樹種之一，2016年，國家發展和改革委員會和國家糧食局制定的《糧食行業“十三五”發展規劃綱要》中明確提出加快文冠果等木本油料產業發展。然而，文冠果偏低的產量水平已經成為制約其產業鏈發展的關鍵障礙之一。

交配系統是影響種子產量的重要因素。營養競爭[2]、花粉質量與數量[3-4]、花粉中內含物的減少或缺乏[5]等均可導致花粉敗育、胚珠受精率降低和未受精幼果大量凋落。此外，柱頭上花粉基因型的多樣性與胚珠受精成功率也有密切關系[6-7]，即異花授粉中父本來源復雜，可顯著提高授粉親和性和受精成功率，進而降低果實或種子的敗育率[8-10]，這一點在文冠果中也得到了證實[11]。Ushimaru等研究了4種植物的繁育系統，發現具有自交親合和吸引傳粉者特征的物種有更強的生殖力[12]。

周慶源研究表明，文冠果自花和自株授粉敗育，成熟果實源自異株授粉[11]。但也有學者認為，文冠果的繁育系統屬于兼性異交、部分自交親和[13]。目前，風媒和蟲媒在異株授粉中的貢獻仍然存有爭議。文冠果花大而艷麗，具備蟲媒傳粉特征，馬芳基于花粉空間分布和昆蟲訪花行為的觀察認為，以蜂類和食蚜蠅類為主的蟲媒是傳粉的主要貢獻者，風媒傳粉的作用可以忽略，但該研究以排除風媒作用為主，缺乏蟲媒控制試驗的依據[14]。周慶源則認為，風媒傳粉可能是文冠果異株授粉的主要途徑，同樣也缺乏充分的依據[15]。

筆者通過在遼西地區的多年觀察發現，在文冠果初花期和盛花期很難見到昆蟲訪花，如果花器結構有利于蟲媒傳粉，是否因為花期氣溫較低、傳粉昆蟲活動能力過弱而影響了文冠果的授粉成功率？為此，筆者擬通過蜜蜂傳粉控制試驗和產量法驗證這一假設是否正確，進而探討風媒與蟲媒在文冠果異株授粉中的貢獻。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

本試驗于2014年在遼寧省朝陽市建平縣熱水鎮五十家子村試驗基地進行。該基地位于42°13′5.72″N，119°41′ 4.13″ E，海拔689.90 m，坡度22°，坡向南偏西，文冠果花期主風向為西南風且靜風頻率為0，年均降水量為 325 mm，花期日均溫最高為20.2 ℃，最低為6.3 ℃，花期平均日均溫為 15 ℃。由圖1可見，該研究區的地形表現為由南偏西到東偏北的方向，海拔整體呈上升趨勢。

1.2 研究對象

供試材料為文冠果，種源來自遼寧省建平縣熱水林場良種基地。樹齡為7年，株行距為2 m×5 m，除人工放蜂外，在試驗區順風向隨機選取35株文冠果樹作為對照，對照果樹用紗袋套袋方法處理文冠果生殖枝，試驗區與對照區采用相同的田間管理方式。所用蜜蜂為低溫適應性較好的喀爾巴阡蜜蜂(Apismelliferacarpatica)。

1.3 試驗時間

于2014年4月16日文冠果始花期擺放蜂箱，至5月19日末花期撤箱。

1.4 研究方法

1.4.1 蜂箱擺放方法 將30個蜂箱集中擺放在試驗地中心位置(圖2)，以便在分析蜂群有效傳粉距離時不受多源蜂群干擾。

1.4.2 蜜蜂傳粉效率調查 本研究以單株產量、一定距離范圍內平均單株產量作為蜜蜂傳粉成功率的測算依據。2014年8月1日，以蜂箱為起點，在250 m范圍內，在迎風向(南偏東，為下坡向，下同)、順風向(北偏西，為上坡向，下同)2個方向，以10 m為距離間隔，每個距離間隔隨機選取8個樣株，分株進行全球定位系統(global positioning system，簡稱GPS)定位并采收單株種子，恒溫烘干后計算各樣株種子干質量產量。

1.4.3 氣象數據調查 風向、風力數據來源于天氣網(http：//lishi.tianqi.com)，使用距離研究樣地最近的城區，即內蒙古赤峰市的氣象數據。氣溫數據的采集：將DZR-TH溫濕度記錄儀置于試驗林地內，每隔10 min記錄1次試驗地溫度(精度為±0.5 ℃)。

1.5 數據統計分析

用SPSS 19.0軟件進行相關分析、單因素方差分析(用Duncan氏新復極差法檢驗差異顯著性)，用Sigmaplot 12.0、ArcGIS 9.3、AutoCAD 2002等繪制統計圖形。

2 結果與分析

2.1 蜜蜂傳粉的距離效應

由圖1和圖2可以看出，樣地地形條件為坡地，其中，試驗樣地蜂箱北方較南方等高線密集且海拔高于南方。對圖1中的試驗樣地進行剖面分析可知，該樣地以文冠果種植園地與林地為主，二者的界限分明，林地主要為油松(PinustabuliformisCarr.)。樣株種子產量及其與蜂箱距離間的多元回歸分析結果表明，二者呈顯著負相關(P<0.05)，即以蜂箱擺放位置為中心，產量在迎風向與順風向均呈現隨距離的增加而下降的趨勢(圖3)。此外，地形變化對文冠果產量有一定影響，特別是上坡向坡度變化劇烈地段的產量明顯下降。

2.2 蜜蜂傳粉南、北種子產量效應

根據顯著性分析結果，有效影響距離為60～240 m，并因風向而異(表1)。參照區域紗袋套袋方法處理了文冠果生殖枝，進而調查其坐果率，結果發現，隨機選取的35株文冠果樹套袋后的結果率雖然較高，但全部敗育凋落，說明風媒難以發揮傳粉作用，文冠果異株傳粉的主要途徑為昆蟲。放蜂南北區域相比可知，蜂箱南方較北方增產32.58%。

2.3 蜜蜂傳粉的風向效應

由蜜蜂授粉期間的風向可以看出，在試驗地區域，文冠果花期以西南風為主，風向頻率為25.64%，東北風的風向頻率為5.13%(圖4)。由表1可以看出，迎風向(蜂箱南方)產量[單株平均值為(0.15±0.03) kg]高于順風向(蜂箱北方)產量[單株平均值為(0.11±0.077)kg]；有效傳粉距離同樣受風向影響，迎風向有效影響距離為240 m，而順風向僅為60 m。

表1 放蜂條件下南北產量差異

注：同列數據后標有不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

3 討論

3.1 文冠果異株授粉以蟲媒途徑為主

雖然周慶源認為，文冠果主要通過風媒傳粉，但也觀察到了蜜蜂、瓢蟲和蠅類等多種昆蟲訪問雄花和兩性花[15]。馬芳采用重力玻片法的研究表明，文冠果花粉聚集成塊狀，在順風向上傳粉距離不足2 m，不具備花粉均勻分布的風媒傳粉特性，因此，風媒作用可以忽略，蜂類、食蚜蠅類為主要傳粉昆蟲[14]。嚴婷認為，文冠果為蟲媒花，在其花期有蜜蜂等昆蟲訪花[16]。朱仁斌也發現，蜜蜂、蒼蠅和食蚜蠅有可能為文冠果傳粉[17]。蔡龍基于人工授粉的增產效果，認為在文冠果花期放蜂可增產15%左右[18]。

本研究同樣表明，在有效傳粉距離內，文冠果花期人工放蜂明顯提高了文冠果坐果率，蜂箱南方較北方增產32.58%。在本研究中還采用紗袋套袋方法調查了文冠果生殖枝坐果率，發現套袋后雖結果率較高，但全部敗育凋落，說明風媒難以發揮傳粉作用，文冠果異株傳粉的主要途徑為昆蟲。

對蟲媒傳粉的懷疑主要源于訪花昆蟲數量極低。Biesmeijer等認為，大部分種植區域蜜源植物多樣性降低及農藥殺滅作用導致野生傳粉昆蟲多樣性和種群密度下降[19-20]。因此，增加種植區物種豐富度、降低農藥使用對蟲媒授粉作物有重要作用[21]。有研究表明，土著蜂種傳粉效率遠高于人工放蜂[22-23]。本研究區域屬于典型農區，農藥長期使用和生境破壞現象尤為嚴重，應是導致區域文冠果產量低下的重要原因之一。筆者認為，在短期內，可以通過人工授粉、蜜蜂輔助授粉提高產量，但長期來說，必須重視區域生態環境以及環境質量的恢復和保護，才能促進包括野生蜂群在內的傳粉昆蟲種群重建和多樣性提升。

3.2 花期低溫限制蟲媒傳粉能力

在本研究中，喀爾巴阡蜜蜂對文冠果的有效傳粉距離僅為60～150 m，影響距離最大僅為240 m，遠低于文獻報道的有效傳粉距離。文冠果花期氣溫平均僅為15 ℃，而一般蜜蜂活躍溫度平均為25 ℃，喀爾巴阡蜜蜂雖然是抗寒蜂種，但文冠果花期偏早仍然削弱了其傳粉能力。同時，本研究區文冠果花期風力一般為3～5級，較高的風速顯然增加了蜜蜂飛行的能量消耗，從而進一步降低了傳粉有效距離。

在生產實踐中，采用糖漿與苜蓿花提取物混合喂養蜜蜂或在苜蓿田噴灑糖漿或化學物質吸引蜜蜂，可以提高授粉效率[28-29]，類似的方法也可用于文冠果林放蜂輔助授粉。更長遠的方法還是建立喬木型防風林以降低小區域風速，并根據蜜蜂采集的風向選擇，在果園內分散擺放蜂箱。

3.3 基于風向影響的蜂箱擺放方法

Osborne等認為，蜜蜂在覓食過程中，飛行方向具有很強的規律性，這種現象是否受風向因素影響，目前缺乏充分的試驗依據[30]。本研究表明，迎風向有效傳粉距離明顯超過順風向，與趙國英的研究結果[31]類似。因此，在生產實踐中，必須考慮風向影響合理擺放蜂箱。

本研究為確定蜜蜂的有效傳粉距離，采用常見的蜂箱集中擺放模式，這種方式的弊端是蜂群在局部區域密度過高，限制了其增產能力。在實際應用中，應采用分散式擺放方法。就研究區文冠果林而言，順風向距果林邊緣不宜超過60 m，以此為基點，在迎風向每隔150 m擺放蜂箱，雖然在其他方向發生坡向的變化本研究未作探討，但是根據蜜蜂的飛行特性，可以判斷有效傳粉距離在60～150 m，可以100 m為間隔擺放，擺放密度仍需進一步研究。