杉木人工林凋落物生態化學計量與土壤有效養分對長期模擬氮沉降的響應

沈芳芳,吳建平,樊后保,*,郭曉敏,雷學明,沃奇東

1 江西農業大學林學院,江西省森林培育重點實驗室,南昌 330045 2 南昌工程學院生態與環境科學研究所,江西省退化生態系統修復與流域生態水文重點實驗室,南昌 330099

氮(N)沉降是三大全球變化驅動因素之一,它已經引起陸地生態系統初級生產力和生物地球化學碳(C)、N、磷(P)循環的諸多變化[1],短期有效氮的增加促進了陸地生態系統的生產力和生物量的積累[2],但過量的N輸入通過誘導土壤酸化[3]和“富氮”威脅到森林生態系統的健康[4],如降低森林生態系統的生物多樣性[5]和森林生產力,甚至改變林下植物群落結構[5]。

模擬氮沉降(外加N)通過改變凋落物的生態化學計量比來影響凋落物的分解,探討模擬氮沉降條件下森林生態系統土壤養分的變化規律,有利于深入認識凋落物-土壤相互作用的養分調控因素,從而揭示生態系統C、N、P循環。2003年12月在福建省沙縣官莊林場白溪樣地選擇我國南方代表性的人工林——杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook)林為研究對象,2004年1月人工施氮肥進行模擬氮沉降量增加試驗,持續至今已有13年。本文探討杉木人工林凋落物不同組分(落葉、落枝、落果)生態化學計量和土壤有效養分(有效氮、堿解氮、速效磷、速效鉀)在長期模擬氮沉降條件下的響應特征。

1 研究區域與研究方法

1.1 研究區概況

試驗地設在福建省三明市沙縣官莊國有林場,位于117°43′29″E,26°30′47″N,屬中亞熱帶季風氣候,四季氣溫溫暖適中,日照充足,年平均氣溫18.8—19.6℃,年平均降水量1606—1650 mm,無霜期271 d。試驗林設置在該林場的白溪工區21林班8小班南坡上,平均海拔200 m左右,土壤為山地紅壤。試驗林為1992年營造的杉木人工林,面積6 hm2。其林下植被稀疏,以五節芒(Miscanthusfloridulus)、芒萁(Dicranopterisolichotoma)、蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)等為主,蓋度在3%—5%之間。選擇立地和林分條件相似的杉木人工林地塊建立12塊固定試驗樣地,樣地面積均為20 m×20 m,內設15 m×15 m中心區域,以便破壞性試驗在中心區外圍的處理區進行。2003年12月進行了模擬氮沉降前各處理樣地林分和土壤本底值調查,林分本底值見蔡乾坤[13],土壤本底值見表1。

表1 模擬氮沉降前各處理土壤的基本理化性質

N0、N1、N2、N3分別代表4種處理,為N0 (0 kg N hm-2a-1,對照)、 N1 (60 kg N hm-2a-1)、 N2 (120 kg N hm-2a-1)和N3 (240 kg N hm-2a-1);Four levels of nitrogen treatment were set at 0(control,N0), 60(N1), 120(N2) and 240 (N3) kg N hm-2a-1, respectively

1.2 模擬氮沉降

模擬氮沉降實驗即以人工噴氮的方式對未來的氮沉降趨勢進行模擬。本研究參照國外同類研究,如NITRE(NITRogen saturation Experiment)[14]、 EXMAN (Experimental Manipulation of Forest Ecosystem in Europe)[15]項目和北美Harvard Forest[16-17]等類似研究設計,氮沉降量的確定參照了當地氮的沉降量以及杉木對氮的年需求量。按氮施用量的高低,分設4種處理,分別為N0 (0 kg N hm-2a-1,對照)、 N1 (60 kg N hm-2a-1)、 N2 (120 kg N hm-2a-1)和N3 (240 kg N hm-2a-1),每種處理重復3次。2003年12月建立樣地后,于2004年1月開始模擬氮沉降處理,一直延續至今。每月月初按照處理水平的要求,將尿素CO(NH2)2溶解在20 L水中,以背式噴霧器在林地人工來回均勻噴灑樣地地面。對照樣地(N0)噴施同樣量的水,以減少因外加的水而造成對林木生物地球化學循環的影響。

1.3 土壤樣品采集與分析

1.4 凋落物樣品采集與分析

自2004年1月建立樣地開始,在各樣地內隨機設置10個1 m × 1 m 的凋落物收集框,每月底收集一次收集框上的凋落物,將同一個樣地內10個收集框中的凋落物進行混合成一個樣品。僅取2016年6月底收集的凋落物,裝入塑料袋帶回實驗室,區分凋落物葉 (落葉,Fallen leaf)、凋落物枝 (落枝,Fallen branch)和凋落物果 (落果,Fanllen fruit) 3個組分,共36個植物樣品(4種處理 × 3次重復 × 3個凋落物組分),在65℃恒溫條件下烘干至恒重,研磨后過60目篩,測定全碳(C)、全氮(N)和全磷(P)含量。C采用重鉻酸鉀-油浴外加熱法。N和P用H2SO4-H2O2消煮后,N采用半微量凱氏定氮法,P采用酸溶-鉬銻抗比色法。

1.5 數據分析

土壤有效養分和凋落物生態化學計量數據采用SigmaPlot 13.0軟件進行制圖。相關指標的最小差異顯著法(LSD)檢驗及回歸分析采用SPSS 19.0統計軟件進行。采用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)檢驗不同氮沉降水平下凋落物生態化學計量特征、土壤有效養分含量。 利用SPSS 19.0進行Pearson分析和Canoco 4.5 (Microcomputer Power, Inc., Ithaca, NY)進行冗余分析(RDA)來研究凋落物生態化學計量和土壤有效養分之間的相關關系。

2 結果與分析

2.1 凋落物各組分生態化學計量特征

凋落物組分(落葉、落枝、落果)生態化學計量見圖1,凋落物生態化學計量的氮沉降處理(N1,N2和N3)值與N0值的比值(N0/N0 =100%)見圖2,凋落物生態化學計量雙因素方差分析結果見表2。凋落物各組分全量(C、N、P)均以落葉中的含量最高,其次是落果,最后是落枝。落葉、落枝和落果平均C含量分別為474.16、464.61、462.36 g/kg；平均N含量分別為12.00、8.15、9.88 g/kg；平均P含量分別為0.538、0.317、0.390 g/kg。與對照(N0)處理相比,N1、N2和N3分別增加落葉N含量18.24%、35.14%和52.43%,落枝N含量N1、N2、N3分別增加16.00%、30.74%和49.90%；然而,氮沉降對凋落物各組分的C和P含量沒有顯著性影響。

凋落物各組分的化學計量C/N、C/P、N/P值與全量值大小相反,均表現為落枝 > 落果> 落葉(圖1)。凋落物組分C/N變化趨勢與N含量變化趨勢相異,氮沉降顯著降低了落葉和落枝C/N,對落果C/N沒有影響(圖2)。 相比N0處理,N1、N2和N3分別降低落葉C/N值 18.28%、24.86%和34.72%,分別降低落枝C/N值14.05%、19.80%和33.12%。氮沉降顯著提高了落葉、落枝和落果N/P值,但對落葉N/P的影響沒有達到顯著性差異水平(圖1和圖2)。與N0相比,N1、N2和N3處理的落葉N/P值分別提高了36.10%、48.5%和51.7%；落枝N/P值分別提高了10.10%、26.2%和79.00%；落果N/P值分別提高了30.10%、17.90%和47.10%。經比較發現,氮沉降對凋落物各組分的C/P值沒有顯著影響(圖2)。雙因素方差分析(表2)結果表明,凋落物組分和氮沉降處理間的交互作用對凋落物生態化學計量特征沒有顯著影響。

表2 凋落物生態化學計量雙因素分析

2.2 土壤有效養分

圖1 凋落物葉、枝和果生態化學計量特征Fig.1 Litterfall leaf, branch and fruit stoichiometry response to nitrogen depositionC：全碳,total organic carbon; N：全氮,total nitrogen; P：全磷,total phosphorus;不同字母表示差異顯著(P<0.05)。圖中數據為平均值±標準差(n=3)

圖2 凋落物葉、枝、果的氮沉降處理平均值與N0處理平均值的比值Fig.2 Mean percentage changes of measured parameters (C, N, P, C/N, C/P, N/P) after N deposition relative to N0 (N0/N0=100%)

圖3 土壤pH和含水量Fig.3 Soil pH and water content

圖4 土壤有效氮Fig.4 Soil available nitrogen

圖6 土壤有效養分的氮沉降處理平均值與N0處理平均值的比值(N0/N0=100%)Fig.6 Mean percentage changes of measured parameters (Alkali-hydrolyzed N, available P, available K, ammonium N, pH, SWC) after N deposition relative to N0(N0/N0=100%)

因子FactorF(P)值 value堿解氮Alkali-hydrolyzed N速效磷Available P速效鉀Available K 硝態氮NO-3-N銨態氮NH+4-NpH含水量Soil water concent土層Soil depth36.924(<0.001)24.949(<0.001)4.897(0.016)357.915(<0.001)44.576(<0.001)3.739(0.039)17.331(<0.001)氮沉降Treatment2.587(0.077)1.081(0.376)1.041(0.392)1232.112(<0.001)20.476(<0.001)3.075(0.047)11.143(<0.001)土層×氮沉降Soil depth × Treat-ment1.406(0.253)1.297(0.296)1.050(0.419)12.473(<0.001)3.746(0.009)0.265(0.948)8.250(<0.001)

2.3 凋落物生態化學計量與土壤有效養分之間的相關性

通過對凋落物生態化學計量與土壤有效養分進行冗余分析(RDA)可知,凋落物生態化學計量和與土壤有效氮、速效養分、pH和含水量之間關系顯著(圖7),可以解釋20.4%的變異,其中第一軸解釋了19.5%的變異,第二軸解釋了0.9%的變異。蒙特卡羅檢驗(Monte Carlo(999))表明,土壤有效養分與凋落物P含量(P=0.018)和C/P (P=0.037)顯著相關,凋落物P含量與RDA1軸呈顯著正相關,然而凋落物C/P與RDA1呈顯著負相關。

表4 凋落物生態化學計量與土壤有效養分之間的Pearson相關系數

* 表示顯著相關(P<0.05),**表示極顯著相關(P<0.01)

圖7 凋落物生態化學計量與土壤有效養分的RDA分析 Fig.7 RDA of litterfall ecological stoichiometry and soil available nutrients* RDA: 冗余分析,Redundancy analysis

3 討論

經過13年的模擬氮沉降試驗,發現凋落物葉、枝和果的全量(C、N和P)含量均以落葉>落枝>落果,這與模擬氮沉降處理初期(2年)的研究結果一致[18],說明長期氮沉降處理仍能體現相同趨勢。與對照處理(N0)相比,氮沉降增加試驗提高了落葉、落枝和落果N含量。凋落物N含量的增幅和C/N的降幅均顯著大于短期氮沉降處理(2年)效應[19],說明氮沉降總體效應是提高了凋落物中的N含量。從長時間分析,氮沉降增加顯著降低了植物和土壤的C/N值[4]。Yue等[1]綜合全球3種驅動因子對陸地C∶N∶P化學計量的影響中指出,氮沉降處理降低了植物C/N值(22%),增加了植物N/P值(30.3%),對C/P沒有顯著性影響。本文也得出相似的結果,在氮沉降影響下,落葉、落枝和落果的C/N值的平均降幅分別為26.00%、22.3%和25.7%,N/P值的平均增幅分別為45.4%、38.5%和31.7%(圖2)。凋落物C/N值顯著下降的原因可能是較高土壤有效氮可以促進植物的生長,降低氮利用率[1],最終增加組織中N∶C值[20]。在凋落物分解過程中,N和P循環過程受碳與其他養分比值(生化學計量調節)的影響[9]。當植物N的增加速率顯著高于P的增加速率時,可能導致植物生產力處于P限制[21]。模擬氮沉降處理2年后,對凋落物全P沒有顯著性影響,長期模擬氮沉降也是如此。根據研究,植物N/P 比值的臨界點是14和16,當 N/P>16時,則受P素限制[22]。本研究中凋落物各組分的N/P超過20>16,說明氮沉降條件下土壤氮過剩而有效磷低。在這種低磷脅迫下,植物會通過一些途徑來增加土壤有效磷的含量,如土壤酸化促進pH值降低,它不僅有利于提高難溶性磷的溶解率,還可以增加代換態磷[23]。

RDA排序圖反映了凋落物生態化學計量與土壤有效氮、速效養分、pH和含水量之間存在相關關系。凋落物P含量(P=0.018)和C/P (P=0.037)與土壤有效養分顯著相關。凋落物中C/N比、C/P比與土壤養分呈顯著負相關,其比值越高越不利于土壤養分的累積。凋落物中的C、N、P等養分經過分解者的分解釋放后回歸到土壤,直接影響到土壤的養分歸還[7]。土壤養分有效性與凋落物分解之間存在植物和分解者之間的正反饋環[31]如土壤養分的有效性對凋落物的分解起到限制作用,凋落物分解受限制反過來又減緩土壤養分的循環,降低養分的有效性,從而限制植物的生產力,抑制了凋落物的分解[31]。凋落物分解的快慢直接影響著土壤養分有效性的高低,其間呈顯著的相關關系,即“分解養分限制”[31]。凋落物質量(通常指C∶N值)被認為是影響凋落物分解的主要因素之一。相對來講,高C∶N(108∶1)值為低質量,分解者相對來講受N限制；低C∶N(12∶1—20∶1)值為高質量,分解者不受N限制,還會發生凈無機氮釋放到土壤溶液中[32]。凋落物高C∶N值有利于分解者對N截留、降低土壤中N的有效性,低有效性N會導致N利用率的提高和具有更高的C∶N值凋落物的產生[33]。短期氮沉降(3—6年)中等處理水平(N2)促進凋落物的分解,而高處理水平(N3)為抑制作用[33]。氮沉降加劇了亞熱帶森林生態系統潛在的P限制[32]。于明堅[34]研究凋落物分解過程中P的釋放動態發現,決定落葉中P是凈釋放還是凈固持的C/P分界線為600∶1,小落枝C/P分界線1200∶1—1400∶1,大枯枝C/P分界線2500∶1。本研究中落葉C/P值超過800∶1,落枝C/P值超過1400∶1,落果C/P值約1200∶1,可知凋落物各組分的P均處于凈釋放狀態。凋落物中的P向土壤凈釋放可以通過微生物(真菌、細菌、放線菌等)菌絲體將P向土壤中遷移和在酸性土壤固定形成難溶性磷兩種方式[35],其中后者形成Ca-P、Al-P、Fe-P等,發生強的吸附作用,最終導致植物難以利用[23]。

4 結論

凋落物各組分的生態化學計量與土壤養分Pearson和冗余分析(RDA)表明：凋落物生態化學計量和土壤有效氮及速效養分作用顯著,凋落物P和C/P比對土壤堿解氮、速效磷、有效氮影響比較大。凋落物中C/N比、C/P比與土壤養分呈顯著負相關,其比值越高越不利于土壤養分的累積。凋落物分解釋放養分回歸到土壤,影響到土壤養分有效性,土壤養分的有效性通過植物和分解者對凋落物起到限制作用。凋落物養分與土壤養分之間存在植物和分解者之間的正反饋環,以及凋落物自身的組成、分布等和土壤理化特性等致凋落物-土壤相互作用變復雜。