貴州赤水常綠闊葉林不同層次樹木空間分布格局和競爭的關系

張昊楠,薛建輝

1 南京林業大學生物與環境學院,南京 210037 2 環境保護部南京環境科學研究所,南京 210042 3 江蘇省中國科學院植物研究所,南京 210014

植物種群內個體的空間分布與形成該種群的生態學過程聯系緊密[1- 2],對其空間分布格局研究不僅能夠描繪植物個體分布格局,而且有助于對產生這種分布模式的生態學過程(如種內和種間競爭、種子擴散、干擾等)的進一步理解[2- 5]。競爭是形成特定群落結構、構成分布格局的基本驅動力之一,樹種的空間分布和大小并不是相互獨立的,而是廣泛受到競爭過程影響[6-7]。檢測群落中競爭的一個重要方法是使用空間點格局分析法對森林空間分布模式生成“快照”(snapshot),將其二維特性保持不變。如果競爭在森林群落構造中是一個重要的工作機制,則有以下兩個假設：(1)樹木個體的大小會與最近鄰域距離呈現正相關關系。(2)相比于早期的演替階段,樹種空間分布會隨著時間變化而趨于均勻分布[8- 12]。這種現象不僅在相同年齡段的樹種、相同物種的純林中出現,在林齡不同、物種不同的混交林中,以及不同高度層次的樹種中也會發生[8]。例如,古田山中亞熱帶常綠闊葉林中的優勢樹種甜櫧 (Castanopsiseyrei)與木荷(Schimasuperba)在空間上主要呈聚集分布, 且隨年齡階段的增加, 聚集程度有降低的趨勢[12]；喀麥隆熱帶森林群落內的中、下層樹在0.5 m的尺度下主要呈現出均勻分布,而演替時間較長的上層樹種則呈現出隨機分布的格局[8]。在森林的垂直結構中,占據著不同高度級別的樹種個體獲得光照、水分等資源的機會不同,通過空間點格局研究方法描述其分布格局,分析其個體和群體在空間上的相關關系,對理解森林垂直結構中不同高度層次林木在不同資源配置狀況下如何競爭和共存,形成不同的生活策略具有重要意義。

理解競爭對植物空間分布格局的貢獻和其導致的變化是一項重要挑戰[7],有時,競爭的強度、空間異質性或斑塊性會導致空間格局分布模式與競爭間的關系模糊不清[10],這時則需要采用更加靈敏的方法來檢測。標記點格局分析[13-14]使用能夠反映樹木生長情況的一些連續的附加信息(胸徑、樹高、冠幅和生長量等),并結合個體間的距離來分析群落內的競爭[15-17]。相比于單一依靠樹木間的距離進行檢測,標記點格局分析能夠檢測到森林群落內細微的競爭,可在植物個體空間分布上呈現出更加豐富的生長信息,這對于研究植物種群特定空間格局的形成機制和演替中相鄰個體間的競爭非常重要[8]。

本研究中,我們將樹種個體按照樹高分級(林木下層、中層、上層),使用基于距離和標記的空間點格局分析方法,檢測樣地面積為0.96 hm2的常綠闊葉林群落中層內和層間競爭對樹種空間分布和生長的影響,采用樹種的胸徑(Diameter at Breast Height, DBH)和冠幅(Crown Width, CW)做為附加標記來衡量不同個體生長狀況,主要研究以下兩個問題：(1)赤水地區常綠闊葉林樣地中,不同高度級別的樹木空間分布格局的普遍性規律和特點。(2)競爭在不同高度層次樹種個體間的大小和產生的原因。赤水桫欏國家級自然保護區地處亞熱帶,物種豐富,而目前該地區物種共存機制的研究仍然較少,研究其群落中植物個體空間分布和競爭具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究樣地設置具體地點位于貴州赤水桫欏國家級自然保護區,其始建于1984年,位于貴州省赤水市與習水縣交界,緊鄰赤水河畔,總面積為13300 hm2,屬野生植物類型自然保護區,以桫欏(Alsophilaspinulosa)、小黃花茶(Camellialuteoflora)及其生境為主要保護對象。研究地區屬于中亞熱帶濕潤季風氣候區,河谷具有類似南亞熱帶氣候特征,大于10℃活動積溫為4200—5100℃,大于10℃天數200—230 d,最冷月(1月)均溫2.0—5.0℃,年降水量1200—1300 mm,相對濕度86%—90%。土壤的發育深受地層與巖石性的制約,主要為非地帶性的紫色土,多為中性和微酸性,發育成熟且土層較深厚,海拔800 m以上地區也局部分布有由紫色砂頁巖殘留古風化殼母質發育而成的黃壤和黃棕壤。植被類型上,樟科、安息香科、山茶科和樺木科等常綠喬木在保護區海拔700 m至1455 m區域處于優勢地位,是典型的中亞熱帶常綠闊葉林,但在一些次生性的林內,亦有部分落葉樹種如亮葉樺存在[18]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置

2015年在研究區建立1個0.96 hm2固定樣地(80 m×120 m),樣地中心海拔922 m,樣方設置和空間定位方法按照《生物多樣性觀測技術導則-陸生維管植物》(HJ 710.1- 2014)的樣地建設規范[19],并參照巴拿馬(Barro Colorado Island)50 hm2熱帶雨林樣地建設技術規范和經驗,用森林羅盤確定樣地的方向和基線,然后用全站儀將固定樣地劃分成20 m×20 m小樣方,用卷尺、測繩或便攜式激光測距儀將進一步將每個20 m×20 m的小樣方劃分為5 m×5 m小樣方,這些5 m×5 m樣方作為胸徑(DBH)≥1 cm喬木和灌木的基本觀測單元進行每木檢尺記錄樹種,測量樹高(Tree height)、胸徑(DBH)和冠幅(CW),按照不同樹高將樣地內樹種分為上層、中層和下層3個高度層次[8],其中樹高小于或等于5 m的為下層樹種(lower),樹高在5 m和10 m之間的為中層樹種(intermediate),樹高大于10 m的為上層樹種(upper)。樣地內主要樹種包括細枝柃(Euryaloquaiana)、亮葉樺(Betulaluminifera)、米櫧(Castanopsiscarlesii)等亞熱帶常綠闊葉林常見樹種,由于該地區在20世紀80年代保護區建立前存在一定的人類活動,群落內還包含了赤楊葉(Alniphyllumfortunei)、杉木(Cunninghamialanceolata)等次生先鋒樹種[18],其中赤楊葉共有312株個體,杉木有143株個體,主要占據了群落中下層的空間,而上層空間主要被毛脈南酸棗(Choerospondiasaxillaris)和亮葉樺等大樹個體占據(表1),樣地內群落空間分布格局見圖1。

表1 3種高度層次下樹木種群的數量特征

圖1 基于樹高、胸徑和冠幅標記的樣地內所有植物個體空間分布示意圖Fig.1 The stem maps of individual tree species in three height classes示意圖中菱形代表樹高,圓形代表胸徑,矩形代表冠幅,淺灰色代表上層樹種,深灰色代表中層樹種,黑色代表下層樹種,不同標記的大小代表不同個體樹高、胸徑和冠幅的大小

1.2.2 空間統計方法

基于距離的空間點格局分析

基于距離的空間點格局分析使用g函數,其中,同一高度層次內樹種空間分布格局研究擬采用單變量點格局分析方法g(r)來進行,其采用Ripley′s K函數轉化而來[20],公式如下:

它是用指定寬度的圓環區域取代了Ripley 的k函數中半徑為r的圓形區域,因此它是一個概率密度函數[20- 22]。不同高度層次主要樹種的空間關聯使用雙變量多元點格局分析方法gij(r)來進行,通過計算以樣地內不同高度層次內樹種個體i在以自身為圓心、半徑為r的圓環區域內樹種個體j的分布數量來分析植物個體i和j的相關關系[20],其中個體i和j是群落中不同高度層次中兩個任意個體。在本研究的單變量分析和雙變量分析中,若g(r)=1,則同一高度層次中植物群落的分布格局為隨機分布(Complete Spatial Randomness, CSR)或者距離為r的不同高度層次中的物種i和物種j的個體在空間格局上無關系；若g(r)>1,則同一層次內植物空間分布格局聚集性分布或不同高度層次中的個體呈現正相關關系；若g(r)<1,為均勻分布或負相關關系。對測試結果進行Monte Carlo 擬合以檢驗其顯著性。本文還計算了樣地內不同高度層次樹種的最近鄰域距離(Nearest Neighbor distance,NN-dis)。

(2)基于距離和個體屬性的標記點格局分析

經典的空間點格局分析方法僅基于距離來描述樹種個體間的空間結構,然而,樹木個體的胸徑、樹高、冠幅和生長量等附加信息,在空間上往往存在相關關系,例如在個體間相互抑制的情況下距離較近的植物個體的大小會低于整個群落的平均水平[15],所以對于同一種類型的植物群落來說,單變量標記點格局分析可以用來檢測種內競爭。標記點格局分析同樣可以拓展為雙變量分析[23],可以用來研究兩種類型植物間潛在的競爭。

本文以群落的樹高、冠幅作為標記屬性,采用單變和雙量標記點格局分析方法研究同一高度層次內和不同高度層間的植物個體空間分布格局關系,使用k函數進行計算,其可以用來探索因為密度效應引起的植物個體在生長上的降低[13-14,21],公式如下：

式中,t(mi,mj) 是植物個體的標記mi和mj的假設檢驗函數[13],對于單變量分析,mi和mj分別是同一高度層次中兩個植物個體的胸徑和冠幅；對于雙變量分析,mi和mj分別是不同高度層次中的標記。對于單變量和雙變量標記點格局分析,當kmi,mj(r)=1時,距離為r的物種i和j的標記之間沒有相關關系；當kmi,mj(r)>1時,兩者呈現正相關關系；當kmi,mj(r)<1時,標記之間為負相關關系,即距離為r的兩植物個體i和j的胸徑或冠幅的大小低于整個群落的平均水平,當個體i和個體j表示不同高度級別中的兩個喬木個體,其結果可以用來檢測不同高度層次內的層內競爭和層間競爭。測試結果同樣進行Monte Carlo 擬合檢驗。

1.2.3 Monte Carlo 擬合和零模型選取

本文運用Monte Carlo 擬合檢驗計算上下包跡線,用種群實際分布數據計算得到不同尺度下的g(r)值以生成置信區間,對于不同檢測來說,在單變量分析中,若檢測結果在包跡線之間為隨機分布,高于上包跡線為顯著聚集性分布,低于下包跡線為顯著均勻分布；在雙變量分析中,若在包跡線之間表示兩類格局或標記為無關聯,高于上包跡線為顯著性正相關,低于下包跡線為顯著性負相關。針對不同空間分析有針對性的選取零模型類型是十分重要的,因為選取不恰當零模型來進行Monte Carlo擬合往往會導致對空間格局錯誤的解釋。

對于單變量距離點格局分析,首先對樣地內所有物種的混合分布格局進行檢測,若發現不存在強烈的聚集分布,選取完全隨過程(CSR)作為零模型的模擬點分布過程；若發現大部分點聚集分布于樣地的部分空間內,則使用基于異質泊松過程的零模型[24]來進行Monte Carlo擬合以形成置信區間。選取異質泊松過程是因為本研究樣地受到第一序列異質性的影響,密度λ并不是一個近似于常數的值,而是隨著(x,y)的位置在樣地內不斷變化,因此運用寬度為R的圓形的移動窗口在樣地內進行插值計算,估計出λ(x,y)的值,代表空間的一階特征。本研究發現中層和下層的樹種在較大尺度上出現了聚集分布,說明其分布格局上存在一定的異質性,故采用泊松異質模型(Heterogeneous Poissonprocess, HP)。在雙變量距離點格局分析中,研究樣地內不同層次樹種年齡并不一致,其樹高大小的分類實際上是定義其不同年齡群系的一種代指,是來自于不同過程所產生的空間分布模式的一種 “先驗”,因此將其看作兩種獨立的類群,采用種群獨立零模型(Population Independence, PI)進行置信區間的擬合[25]。在標記點格局和變異系數分析中,我們將群落中的樹高標記隨機標記在樹木個體上,通過Monte Carlo方法不斷擬合以探索樹群落中高標記潛在的空間結構的置信區間[8],故采用完全隨機零模型(CSR)。

本研究中Monte Carlo 擬合檢驗采用擬合次數設定為為199次,即95%置信區間。使用空間統計學軟件Programita、R語言軟件和Excel軟件對數據進行分析統計和作圖,其中R語言軟件所使用的程序包主要包括spatstat 1.48[26]、ads[27]等。

2 結果與分析

2.1 不同高度層次樹種空間分布格局

基于距離的單變量點格局分析發現本研究樣地群落內3種不同高度層次物種在小尺度下主要呈現聚集分布格局(圖2),其中上層樹種在0—40 m的尺度下基本呈現空間隨機分布格局(圖2),而中層和下層樹種分別在0—6 m和0—4 m的尺度下聚集分布(圖2)。同時,研究還發現喬木上層樹種個體間的最近鄰域距離(2.64 m)遠大于中下層個體,說明上層樹種個體在群落空間內的距離要比中下層樹種大。上層樹種與中、下層樹種在單一基于距離的個體空間點格局分布上的差異,表明不同高度層次樹木正處于不同演替階段,上層樹種的隨機分布格局可能是由于其在長期演替中相鄰個體間的競爭導致。

圖2 3種高度層次(上層,中層和下層)下基于距離的單變量點格局分析和基于胸徑(DBH)、冠幅(CW)的單變量標記點格局分析Fig.2 Distance-based and mark (DBH, CW) -based Univariate spatial point pattern analysis in three height classes黑色線條和黑色圓點代表單變量g函數和K函數在不同距離尺度下的數值,灰色線條代表Monte Carlo 擬合檢驗形成的上下包跡線即置信區間

2.2 不同高度層次內樹種標記空間分布格局與層內競爭

基于胸徑和冠幅的單變量標記點格局分析發現,樣地中不同尺度下不同胸徑和冠幅在上層樹種內呈現出隨機分布格局(圖2),而中層樹種內的胸徑和冠幅分別在0—7 m和3—6 m的小尺度下(圖2)出現了顯著負相關關系,下層樹種內的胸徑和冠幅分別在1—2 m和7—14 m的小尺度下(圖2)出現了顯著負相關關系。隨著尺度的增加,中層樹種的胸徑和冠幅逐漸呈現正相關關系,分別在27—29 m和28—29 m的尺度下(圖2)出現顯著正相關關系。這表明本研究中上層樹種個體間胸徑和冠幅的標記在全部尺度下沒有顯著的空間相關關系,即未檢測到兩者間的競爭。而距離較近的中層個體間胸徑和冠幅的標記呈現出顯著的負相關關系,即相鄰的中層植物個體間在生長過程發生了相互影響,植物個體間的競爭降低了距離較近個體在胸徑和冠幅上的生長。下層植物個體表現出和中層植物個體內一致的層內競爭現象。

2.3 不同高度層次間樹種標記空間分布格局與層間競爭

基于胸徑和冠幅的雙變量標記點格局分析發現,群落內上層植被和中層、下層植被在全部尺度上基本沒有相關關系(圖3),而中層和下層樹種在胸徑和冠幅上都在0—10 m的小尺度下(圖3)呈現出顯著的負相關關系。這表明在群落空間中距離較近的成對的中層和下層樹種,其胸徑和冠幅的大小要小于整個群落的平均水平,說明小尺度下相鄰的中下層樹種存在相互影響、相互抑制的關系,群落的演替中產生的層間競爭會影響距離較近的不同高度層次間樹木個體的大小(胸徑和冠幅)。此外,對群落胸徑、冠幅與樹高的相關關系分析發現,上層樹種的胸徑和樹高相關關系要強于中、下層樹種,而冠幅與樹高的相關關系無明顯變化規律(圖4),這說明隨著高度的增加,群落內樹木個體的胸徑生長受到的影響逐漸減小。

圖3 3種高度層次(上層,中層和下層)下基于距離的雙變量點格局分析和基于胸徑(DBH)、冠幅(CW)的雙變量標記點格局分析Fig.3 Distance-based and mark (DBH, CW) -based Bivariate spatial point pattern analysis in three height classes黑色線條和黑色圓點代表雙變量g函數和K函數在不同距離尺度下的數值,灰色線條代表Monte Carlo 擬合檢驗形成的上下包跡線即置信區間

基于距離的雙變量點格局分析發現,不同高度層次下樹種在小尺度下主要呈現顯著的正相關關系,上層和中層(圖3)、中層和下層在0—1 m的尺度下(圖3)呈現顯著正相關關系,而上層和下層樹種中沒有檢測到顯著的相關關系(圖3),這表明在1 m以內的小尺度下上層和中層、中層和下層樹種距離較近,即沒有檢測到層間競爭。同時,對于群落內中、下層樹種層間個體的相關關系,基于胸徑和冠幅的雙變量標記點格局分析結果與基于距離的雙變量格局分析結果相反(圖3),這表明不同的方法對本研究中樹木個體層間競爭關系的檢測結果可能不同,兩者間競爭關系有待進一步討論和解釋。

3 討論

3.1 群落上層樹種空間分布格局與影響因素

很多研究表明[28- 31],森林中較為高大的樹種(喬木上層)幾乎在所有尺度下呈現隨機或者均勻分布,而較小級別(喬木中、下層)的樹種在小尺度下呈現聚集分布格局,其原因被解釋為上層樹種的均勻、隨機分布來自于對光照、水分和養分等資源的競爭[32- 35]。本研究基于距離的單變量點格局分析結果也呈現出類似的現象,即在群落中聚集分布距離較近的樹木個體主要是中、下層樹種,而上層樹種在長期演替后基本呈現出隨機分布格局。此外,基于胸徑和冠幅的單變量標記點格局分析均未檢測到上層樹種存在層內競爭,雙變量點格局也未發現上層樹種與中、下層樹種存在層間競爭關系(圖3),即在當前演替階段上層樹種與群落中其他個體的競爭關系表現為非常微弱。顯然,一旦群落中的喬木樹種超過一定的高度尤其是超越了中、下層樹種的林冠層高度后,將更多的獲得陽光等其他自然資源,群落內的競爭對其產生的影響會下降至次要因素,其分布格局也主要呈現隨機分布[8]。本研究中上層樹種胸徑與樹高的相關關系比中、下層樹種更強的結果也支持了這種解釋(圖4),這說明隨著高度的增加,樹種生長受到的影響逐漸減小。據牛克昌等報道[36-37],群落構建可以被認為是物種被篩選的過程,而環境條件和生物間的相互作用可以被看作是多個嵌套的篩子。因此也可以認為,研究樣地在群落構建中對不同高度層次樹種進行了環境篩選,導致了樹高相似的樹種個體被篩入相同的生態位[37-39],群落中物種的特征趨同現象通過形成不同高度層次的樹種得以表現,光照等自然資源可能是發生這種環境篩選的主要控制因子[8,24]。

圖4 不同級別樹高和胸徑、冠幅的相關關系圖Fig.4 Correction between diameter at breast height (DBH) and tree height for the three size classes, and between crown width (CW) and tree height, respectively○代表上層樹種,□代表中層樹種,△代表下層樹種

3.2 群落中下層樹種空間分布格局與競爭

使用單變量和雙變量標記點格局分析發現了研究樣地內中、下層樹種的層內和層間個體均表現為顯著的負相關關系,競爭導致了群落內距離較近的中下、層樹種的個體大小(胸徑和冠幅)要小于群落內的平均水平[15],即較小的個體距離更近,較大個體距離較遠。這種現象可以解釋為中、下層樹種對環境資源的需求相近,所采取的生活策略類似,在同一層次內和兩種不同層次間都表現為相互競爭的關系,例如距離較近的且根系深度相似的個體,對群落內有限的水分、養分等自然資源相互爭奪[8]。本研究中樹種(中、下層)在單變量格局中小尺度下聚集分布的特點也是競爭對不同樹種生長的影響在空間格局上的一種表現。值得注意的是,基于距離的雙變量點格局分析并未檢測到群落內各層級樹種間的競爭關系,發現群落內各層植物間在小尺度下呈現顯著正相關或無相關關系(圖3),尤其是中、下層樹木呈現顯著的正相關關系,這與標記點格局檢測到結果不相一致。同時,基于距離的單變量點格局分析發現中、下層樹木主要呈現聚集分布,并未出現在競爭導致空間分布格局趨于更加規則化[8- 12]的現象,對此解釋為：(1)標記點格局分析要比單一基于距離的點格局分析更為靈敏,能夠檢測到物種間較為微弱的競爭。對于樣地中、下層植物來說,競爭強度尚不足引發樹種的大量死亡從而導致樹種空間分布劇變,而僅是對樹種的生長產生了影響,這種影響在本研究中主要反映在胸徑增粗和冠幅擴大上,所以中、下層樹種的層內和層間競爭也僅在以胸徑和冠幅為標記的標記點格局分析中檢測到；(2)對上層樹種而言,競爭會導致大樹死亡,產生的林窗會導致后代(中下層樹木個體)更新呈現聚集分布格局[9,40],Getzin等[6]曾報道過在未成熟和過熟的花旗松種群中,競爭和樹種的聚集度呈正相關關系。據此,認為本研究中隨著不同層次個體大小的增加,最近鄰域距離從上層樹種到下層逐漸降低(表1),中、下層樹種個體在有限空間的競爭進一步加劇,導致了個體較小的中下層更新樹種在層間和層內都出現了小尺度下聚集分布格局,從而在單一基于距離的單變量和雙變量分析中都呈顯著的正相關關系。

綜上所述,本文研究發現在貴州赤水地區常綠闊葉林群落中不高度同層次樹種處于不同的演替階段,群落中的競爭對個體較大的林木上層物種的影響較弱,而主要發生在中、下層林木的層次內和層次間,這表明在該地區亞熱帶常綠闊葉林中下層個體對資源、環境因子具有相似的需求,解釋了群落中3種高度層次間樹種競爭與共存的不同策略。同時,我們驗證了標記點格局在檢測群落微弱競爭中的敏感性,尤其是對于強度不足以引發大量樹種死亡而劇烈改變樹種空間分布格局,而對樹種本身胸徑增粗和冠幅擴大等生長量屬性產生影響的情況；相對于單一依靠距離的空間點格局分析,標記點格局分析更能準確的反映群落不同層次、不同個體間的相互關系和個體屬性。這在評價和研究森林種群及個體健康程度,確定森林經營的合理密度等生產實踐中具有重要指導意義,對理解植物個體屬性的空間分布、不同種類及層次的樹木個體間的競爭和共存機制等方面具有重要理論價值。