兩個放牧率下藏羊糞在高寒草甸的分解特征

顏才玉,孫 義,劉 陽,王召峰,常生華,侯扶江

蘭州大學草地農業生態系統國家重點實驗室,蘭州大學農業部草牧業創新重點實驗室，蘭州大學草地農業科技學院, 蘭州 730020

家畜與草地互作是放牧生態系統物質循環的關鍵驅動力之一,放牧家畜通過土-草-畜物質循環對草地施加影響[1- 3]。排泄物是放牧家畜作用于草地的重要途徑之一[4],家畜采食的牧草只轉化很少一部分,60%—90%的養分又以糞尿的形式歸還草地[5],促進了生態系統的物質循環和能量流動[6- 8],成為草畜互作的關鍵環節之一[9- 10]。而且,過度放牧導致草地的物質輸出長期高于輸入,是草地退化的原因之一[2,6]。

放牧草地一般有20%和5%的面積分別被家畜的尿和糞覆蓋[11]。家畜尿和糞的作用之一是調節草地元素的平衡[2],但是管理不當則容易導致草地元素流失,不僅破壞了生態系統的物質平衡,而且通過淋溶和揮發污染環境[12-14]。因此,放牧家畜排泄物的管理日益受到關注。目前研究主要集中于兩方面：一是家畜排泄物分解的時效以及對土壤和植物的影響等[15-17]；一般,糞斑在排泄后1—2月內,養分釋放量最大,其后的釋放過程漸趨于平緩和微弱[2,18]；季節是制約糞便分解的關鍵因素[19-20]；草地上,家畜排泄物的分布是導致草地土壤營養異質性和植被異質性的重要原因之一[21]。二是家畜排泄物對放牧生態系統溫室氣體排放的貢獻[22],家畜排泄物幾乎是牧場所有類型溫室氣體排放的主要來源[23-24]；相對于家畜的腸道發酵,排泄物對牧場N2O的排放影響更大[25]；家畜排泄物的 CH4排放相對于瘤胃的排放量則可以忽略不計[26-27]。

放牧率是家畜影響放牧系統結構與功能的重要因素之一[28]。家畜的選擇性采食、食譜構成與放牧率密切相關,并對排泄物構成及其分解有顯著影響[29]。但是,國際上鮮有放牧率和放牧時期對家畜排泄物分解影響的報道,我國草原雖然占國土面積41.7%,而且以放牧利用為主,此類研究報道也很少。為此,本文在青藏高原這一全球獨特的生態區域,通過在高寒草甸開展定量控制的藏系綿羊輪牧試驗[30-31],重點研究放牧率對羊糞分解的作用,尤其是羊糞分解過程中的C、N、P等物質循環,以期揭示青藏高原放牧家畜排泄物的分解規律,闡明其對生態系統物質平衡的作用,進而為高寒牧場可持續的放牧管理提供決策依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗區位于甘肅省瑪曲縣阿孜畜牧科技示范園區,地理位置35°58′N、101°53′E,平均海拔3650 m,年均氣溫1.2℃,年日照時數約2580 h,年平均降霜日大于270 d,無絕對無霜期,四季不明顯,僅有冷暖季之分。多年平均降水量約620 mm,主要集中在5—9月。根據草原的綜合順序分類法,草地類型是典型的高寒草甸,主要植物有禾葉嵩草(Kobresiagraminifolia)、紫花針茅(Stipapurpurea)、垂穗披堿草(Elymusnutans)等,雜類草以毛茛科的鈍裂銀蓮花(Anemoneobtusiloba)等為主[30]。

1.2 試驗方法

1.2.1 放牧試驗與畜糞收集

在地勢較為平緩、植被典型地段建立放牧試驗樣地。設置0(不放牧)、8和16 羊/hm23個放牧率梯度, 4次重復。每個小區放牧8只體況較為一致的藏系公綿羊,內設3個面積相同的輪牧亞區,每放牧小區輪牧周期30天,放牧期10 d。暖季7—9月放牧,冷季10—12月放牧[30-31]。

放牧區家畜糞量的調查與羊糞收集。每個放牧小區沿對角線設置10個1 m×1 m樣方,每次輪牧結束后調查樣方內糞顆粒數,并收集樣方中羊糞,一部分用于稱干物質重。

1.2.2 羊糞分解試驗

圖1 雙層盆疊放法示意圖Fig.1 Sketch of piled-up two pots

采用雙層盆疊放法(method of piled-up two pots pile)研究羊糞的分解(圖1)(ZL201410338981.0)。暖季輪牧第1輪結束后,在每個放牧小區分別收集新鮮羊糞樣品,分成兩部分,一部分帶回實驗室用于成分分析,另一部分置于上層的盆內,每盆100 g—130 g,用于分解試驗。上層盆高10.0 cm,口徑12.5 cm,盆底直徑8.5 cm；盆底部有直徑1 cm圓孔5個,以利于物質下滲；盆底鋪3層40 mm的尼龍紗布,羊糞放在紗布上。將盛有羊糞的花盆置于下層的盆之上。下層盆高12.0 cm,口徑14.0 cm,盆體密封無洞；盆內放置8—10 cm厚已知重量的干燥細砂,以收集上盆中下滲的液體。下層花盆外套2層塑料袋,以防止其他物質進入盆內以及盆內的物質流失。每組盆完全隨機區組排列,下層盆埋于土中,土表至盆沿,上層盆的盆沿高出地面4—5 cm,能接收降水和降塵,同時防止外界其他物質流入。以細砂土替代羊糞做空白對照,物質沉降量為對照盆中物質的增加量。三次取樣,四次重復。

裝載羊糞的盆于當年7月下旬埋入樣地。分別于埋樣當日、2個月后(9月26日)和翌年春季(3月11日)3次取樣。不定期收集塑料袋中的水樣,以防樣品逸出、損失。樣品包括上層盆的糞樣和下層盆的細砂,以及對照樣品。測定樣品總量后,將樣品分為兩份,一份105℃烘干至恒重測定干物質,另一份自然風干、粉碎后用于成分測定。

凱氏定氮法測定全氮,硫酸-重鉻酸鉀法測定有機碳含量,FLAstar 5000流動注射分析測定全磷含量。

1.3 羊糞的分解速率

(1)

式中,DRF(%)為羊糞的分解率(decomposition rate of feces),FSt1和FSt2分別為t1和t2時刻糞樣的干重(dry matter of feces sample,FS,g),本研究中分別為試驗開始時和結束時的干重。試驗結束時,供試羊糞的干物質分解量達到了50%以上。

(2)

式中,RRN(%)為糞氮的釋放速率(release rate of feces nitrogen),CNt1和CNt2分別為t1和t2時刻糞氮的含量(content of feces nitrogen,CN,%)。

(3)

式中,RRP(%)為糞磷的釋放速率(release rate of feces phosphorus),式中CPt1和CPt2分別為t1和t2時刻糞磷的含量(content of feces phosphorus,CP,%)。

(4)

式中,RRC(%)為糞碳的釋放速率(release rate of feces carbon),CCt1和CCt2分別為t1和t2時刻糞碳的含量(content of feces carbon,CC,%)。

(5)

式中,DDRF(%/d)為羊糞日均分解速率(daily decomposition rate of feces)。糞中碳、氮、磷的日均釋放速率同理計算。這個指標一定程度上可以指示不同季節樣品分解的快慢。

1.4 羊糞中物質的歸還

(6)

式中,DDF(g/m2·d)為單位面積放牧地羊糞的日均分解量(daily decomposition of feces),FM為t1時單位面積草地上羊糞的干物質量(feces mass,FM,g/m2)。單位面積放牧地糞碳、氮、磷的日釋放量同理計算。

(7)

式中,DF(g/m2)為單位面積放牧地羊糞的分解量(decomposition of feces)。

(8)

式中,RF(g/m2)為單位面積放牧地羊糞中以有機殘渣形式殘留于草地的量,即殘留草地的量(residue of feces)。

(9)

式中,DN(g/m2)為糞氮的分解量(decomposition of feces nitrogen)。糞碳和糞磷的釋放量(DC和DP)同理計算。

(10)

式中,RN(g/m2)單位面積放牧地糞氮的殘留量(residue of feces nitrogen)。糞碳和糞磷的殘留量(RC和RP)同理計算。

圖2 放牧系統畜糞元素的轉移模式Fig.2 Element flow of feces in the grazed rangeland

羊糞碳、氮、磷的平衡是歸還、排放、沉降、淋溶、殘留等過程綜合作用的結果(圖2)。

羊糞隨降水歸還于草地的量為淋溶的量(leaching of feces,LF, g/m2)。以N為例,LF= 試驗容器中氮素的增加量-對照容器中氮素的增加量。碳和磷的淋溶量同理計算。

物質的沉降量以N為例計算(deposition of N,SN, g/m2)。SN= 對照盆中氮素的增加量/上盆盆口面積。碳和磷的沉降量同理計算。

N排放量=N歸還量+N沉降量-N殘留草地的量-N淋溶量。碳的排放量同理計算。

物質沉降分布于整個放牧區,而不僅僅局限于羊糞。這里計算羊糞的沉降量,原因有二：沉降客觀發生,是生態系統物質循環的一個環節；糞沉降量占草地歸還量的比例不足0.5%,在羊糞物質循環中計算,既不影響準確性,又反映出沉降的客觀事實。

用Olson的指數衰減模型[32],構建排泄物分解殘留率隨時間變化的指數回歸方程。y= ae- kt,y為重量殘留率(%),a為擬合參數,k為分解系數,t為分解時間。利用該模型估測排泄物分解50%時和分解95%時所需時間。

1.5 C和N排放

用靜態箱法測定[33]。

1.6 數據統計分析

數據處理用SPSS 19.0進行相關性分析和差異顯著性(LSD)分析,用Excel 2007作圖。

2 結果與分析

2.1 羊糞的分解

圖3 不同放牧率下羊糞干物質及主要組分日均分解量 Fig.3 Mean daily decomposition amount of dry matter and major components of sheep feces (mean±SD)* means significant different between stocking rates at 0.05 level

兩個放牧率之間,單位面積的高寒草甸上羊糞及其各成分的分解量、元素的歸還量,僅半纖維素沒有差異,其余指標(干物質、C、N、P、纖維素、木質素)16羊/hm2的放牧區顯著高于8羊/hm2的放牧區(圖3)。原因可能是16羊/hm2的高寒草甸羊糞量平均77.76 g/m2,高于8羊/hm2的放牧區53.5%(P﹤0.01)。

2.2 糞中物質的轉移

2.2.1 碳

試驗期大氣C沉降量為296.9 g/hm2(圖4)。8羊/hm2放牧率下,草地羊糞C的歸還量為225.449 kg/hm2；歸還到草地的總碳量中,50.62%排放到大氣中,1.29%隨降水淋溶,48.08%留存于草地。16羊/hm2放牧率下,羊糞C的總歸還量為348.598 kg/hm2,比8羊/hm2放牧率下高54.62%(P﹤0.05)；歸還草地的C中,呼吸排放、淋溶和殘留草地的C分別占51.75%、1.59%和46.81%,分別比低放牧率下高57.34%、88.89%和49.37%。隨著放牧率增加,糞C的歸還量、排放和淋溶量及其所占比例上升；殘留量也增加,但所占比例略有下降。

2.2.2 氮

研究期間大氣N沉降量為7.9 g/hm2(圖4)。8羊/hm2放牧率的放牧地,羊糞與降塵歸還N的36.47%通過微生物呼吸排放到大氣中,3.50%隨淋溶, 60.03%殘存于草地。16羊/hm2放牧率下,羊糞的N歸還量高出8羊/hm2放牧率57.30%(P﹤0.05)；排放到大氣中和淋溶的N分別占33.73%和4.02%, 草地殘留占62.25%。低放牧率下,排放、淋溶和殘留的N分別只有高放牧率的68.91%、55.40%和61.47%。放牧增加糞N的歸還量、排放量、淋溶量和殘留量,但排放N的占比略有減少。

2.2.3 磷

羊糞分解期間大氣P沉降量為38.9 g/hm2,是N沉降量的4.92倍(圖4)。糞P的歸還量在8羊/hm2放牧率下為253.3 g/hm2；歸還的總P中,41.34%淋溶,58.66%殘留于草地。16羊/hm2放牧率下,糞P的歸還量高出低放牧率73.27%(P﹤0.05)；所歸還的P,淋溶量占47.13%,殘留量占52.87%。高放牧率下P的淋溶量和殘留量比8羊/hm2分別高86.42%和47.37%。放牧促進糞P的歸還和淋溶。

圖4 高寒草甸糞C、N、P元素的轉移Fig.4 Transfer of C, N and P of feces in alpine meadow

2.3 糞中元素比值與物質分解的關系

糞中C、N、P的分解速率相互之間正相關極顯著(圖5)。糞P的分解與C/N比負相關,糞C的分解隨N/P比增大而增加(圖5)。

圖5 糞中物質分解的相互關系Fig.5 The relationships among C, N, P during decomposition process of Tibetan sheep fecal

2.4 糞的分解模型

高寒草甸放牧系統,藏羊糞分解50%所需時間,除了纖維素和木質素為87—152d,其他均在179—231 d(表1)。95%物質分解所需的時間一般在900—1000 d之間,只有纖維素和半纖維素的分解時間不到700 d。16羊/hm2放牧率下,各物質分解50%和95%的時間均較8羊/hm2長(表1)。

表1 排泄物分解殘留率(%)隨時間的指數回歸方程

3 討論

用雙層盆疊法研究畜糞的分解避免了現存量估算法的理論計算和15N和14C等同位素法對技術和設備的要求[34-39]；與分解袋法相比,可以將畜糞分解區分為草地殘留、淋溶以及大氣排放等[40-41],從而較為系統地模擬畜糞分解的物質循環過程。放牧生態系統中,除了排放,物質輸出的另一個重要途徑是畜產品,物質輸入較為固定的途徑之一是大氣沉降[42]。試驗期間,高寒草甸藏綿羊放牧系統的畜產品生產量在8羊/hm2和16羊/hm2的放牧率下分別為99.12 kg/hm2和172.48 kg/hm2。如果以歐拉型藏羊活體的蛋白質含量為20.95%、身體含水量70%計測[43],低放牧率和高放牧率下畜產品輸出N量分別約為1.16 kg/hm2和2.02 kg/hm2,均低于大氣排放的N和留存草地的N,但顯著多于淋溶的N和大氣沉降的N；P素平衡有類似規律。因此,在小流域尺度上,放牧系統的N元素等平衡分析需要綜合考慮共生菌和土壤微生物、地表徑流等的綜合作用。

影響畜糞分解的主要因子具有時空變化特征,放牧強度導致較小的畜糞組成異質性,只有溫度較高等較適宜的分解環境中才得以表現[44]；同時,畜糞分解對溫度可能更加敏感[45]。高放牧率下,僅木質素的分解速率高于低放牧率,而其他所有指標(干物質、C、N、P、半纖維素及纖維素)均小于低放牧率,原因可能是高放牧率降低了家畜的選擇性采食,并迫使家畜采食木質素較多的牧草,進而導致糞中木質素含量較高[30]。通常有機物分解包括初期糖、淀粉、蛋白質等易分解物質快速分解和中后期木質素、纖維素、脂肪等難分解物質的緩速分解過程[46]。當畜糞內木質素含量較高時導致易分解物質快速分解完并開始分解木質素等,最終導致木質素在高放牧率時分解速率高于低放牧率,而其他指標(干物質、C、N、P、半纖維素及纖維素)則小于低放牧率。

高放牧率增加羊糞及各種物質向高寒草甸的返還量(圖4),但是Olson的指數衰減模型擬合的結果顯示,高放牧率延長羊糞在高寒草甸的分解時間(表1)。因此,在未來全球升溫的背景下,我國在包括高寒草甸在內的所有草原區實施“退牧還草”、“生態補獎”等一系列控制放牧的政策,對家畜排泄物的營養循環將產生更為復雜的影響,它在流域、區域或國家等尺度上對草原的結構與功能有哪些作用,面向物質平衡需要調整哪些適放牧的管理措施,值得深入研究。