拔節期高溫與澇交互脅迫對水稻生長發育的影響

甄 博，周新國，陸紅飛，李會貞

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拔節期高溫與澇交互脅迫對水稻生長發育的影響

甄 博，周新國※，陸紅飛，李會貞

（中國農業科學院農田灌溉研究所，新鄉 453002）

黃淮地區水稻拔節孕穗期恰逢強高溫和降水易發期，稻田易遭受高溫和澇害雙重脅迫，研究水稻對高溫和澇及其交互脅迫的響應，可為探究高溫與澇交互脅迫致災機理及減災措施提供參考。試驗共設拔節期高溫脅迫（T1）、高溫×輕澇脅迫（T2）、高溫×重澇脅迫（T3）、輕澇脅迫（T4）、重澇脅迫（T5）和全生育期淺水勤灌（CK）6個處理，研究了黃淮地區拔節期高溫、淹澇及高溫與澇脅迫對水稻形態指標和產量的影響。結果表明：1）拔節期高溫（T1）、重澇（T5）和高溫×輕澇（T2）脅迫會抑制水稻的生長，到成熟期，T1和T5處理水稻株高分別較CK顯著降低了5.63和5.96 cm，且高溫與澇脅迫較高溫（或重澇）對水稻生長的抑制作用減弱；2）高溫與澇脅迫促進了水稻葉面積的增加，且高溫×重澇（T3）處理促進了水稻地上部干物質積累；3）除輕澇（T4）處理外，其他處理均顯著降低水稻產量，其中，T2和T3處理分別較CK顯著減產44.16%和22.29%，主要是因為結實率下降。但是，與高溫脅迫相比，高溫與澇交互能緩解脅迫，可以避免水稻大幅減產。

脅迫；澇；作物；水稻；高溫；地上部干物質；產量

0 引 言

水稻是中國主要的糧食作物之一，非生物逆境（淹澇、高溫和低溫脅迫等）對中國水稻生產造成了巨大損失[1-2]。近年來，在中國黃淮及以南方稻區7―8月容易出現高溫與暴雨天氣[3]，此時正值中稻拔節期，且在暴雨過后，高溫天氣頻發，水稻易遭受高溫與澇雙重脅迫，影響水稻生長發育，導致減產。因此研究水稻對高溫、淹澇以及交互脅迫的響應，可為該區水稻防災減災管理提供依據。

已有研究表明，水稻在拔節期受到旱澇交替脅迫時，可促進株高生長[4-5]，且淹水可以促進更多的生物量分配到地上部分，同時促進葉面積增加[6]。李陽生等[7]研究發現，水稻生育后期遭到淹水脅迫，可以引起水稻結實率顯著下降，千粒質量下降，籽粒產量下降。據國際水稻所研究，在水稻生長對環境敏感期間溫度每升高1 ℃，最終將導致產量損失10%以上[8]。另外，拔節孕穗期高溫會降低水稻結實率，穗粒數和千粒質量減少，導致水稻減產[9-11]，且品質變劣[12-13]。總之，淹水或者高溫逆境脅迫對水稻生長及產量的影響報道較多，而針對水稻拔節期高溫與澇交互脅迫的研究鮮有報道。為此本文于2017年采用盆栽試驗，在人工氣候室模擬高溫與澇交互逆境，研究二者對拔節期水稻生長的形態和產量影響，以期為暴雨后稻田恰遇高溫適時排水提供科學參考，促進農田排水技術理論的發展。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗地點

本試驗采用盆栽種植方式，水稻試驗品種為北方種植范圍較廣的“獲稻008”，于2017年5―10月在河南商丘生態系統國家野外科學觀測研究站（34°35.222￠N，115°34.515￠E，海拔50.2 m）防雨棚內進行，該站位于淮河以北，屬溫帶半濕潤季風氣候，多年平均降雨量為705.1 mm，多年平均蒸發量為1 751 mm，多年7―8月平均日最高氣溫為32 ℃。試驗土壤取自大田耕作層（0～25 cm土層），土壤類型為壤土，容重為1.46 g/cm3，田間持水率（field capacity，FC）為27.09%（質量含水率）。經風干、打碎、過2 mm篩后，均勻施肥，施肥量每千克風干土折合純N 0.15 g、P2O50.10 g、K2O 0.10 g。試驗用塑料盆底部直徑21.5 cm，上部直徑25 cm，盆深29.5 cm，每盆裝風干土10.0 kg，土壤全氮質量分數為0.78 g/kg，堿解氮、速效磷、速效鉀質量分數分別為56.4、10.5、52.6 mg/kg。2017年7―8月日最高（低）氣溫變化如圖1所示。

圖1 2017年7─8月日最高、低氣溫

1.2 試驗設計

2017年盆栽試驗于5月4日育種，6月13日三葉一心時選擇大小基本一致的秧苗移栽，每盆種植3穴，每穴移栽2株，于10月24日收割。水稻主要生育時期包括：返青期、分蘗期、拔節期、孕穗期、抽穗開花期、成熟期，選擇水稻對水分和溫度較敏感的拔節期開展試驗。研究表明：水稻生育期遭遇日均氣溫高于32 ℃，或日最高氣溫高于35 ℃的天氣情況，將會導致水稻高溫熱害[14]，且水稻淹澇5 d，淹水深度超過10 cm，會對水稻生長以及水稻根系微觀結構造成影響[15]。考慮溫度和水分對水稻生長的影響，本試驗共設計6個處理：高溫脅迫（T1）、高溫×輕澇脅迫（T2）、高溫×重澇脅迫（T3）、輕澇脅迫（T4）、重澇脅迫（T5）和全生育期淺水勤灌（CK）6個處理，高溫處理的溫度比室溫高4～5 ℃，輕澇和重澇處理水層深度分別為10和15 cm，未受澇脅迫的處理（T1和CK）水層深度為0～5 cm。高溫脅迫在人工氣候室實現，人工氣候室具體設置參數見圖2，除溫度與室外不同，其相對濕度和光照與室外相一致，由程序自動控制，澇脅迫在貯水箱實現。每個處理種植20盆，于8月4日上午06:00開始進行脅迫處理，脅迫5 d結束，于8月9日上午06:00將人工氣候室的水稻全部移到室外，所有處理恢復自然生長條件（與對照相同）。除高溫和澇脅迫外，各處理其他農藝措施相同。

圖2 人工氣候室及室外氣象參數

1.3 測定項目與方法

1）株高。于拔節期（08-04）開始脅迫處理，脅迫前于每個處理選取長勢一致的6株水稻進行掛牌，脅迫結束后每5 d測定1次株高，水稻抽穗前測土面至每穴最高葉尖的高度，抽穗后測土面至最高穗頂的高度[16]。

2）葉面積。于水稻拔節期高溫與澇脅迫處理后，每個處理選取長勢一致的3盆水稻，測定采用比葉重法（干樣稱重法），每5 d取樣1次，將每盆中的植株葉片全部取下來，隨機選取20片葉子，將葉片平鋪在已知面積的紙板上，用刀片沿紙板邊緣切割，得到的紙片面積即為葉片的面積；采用烘干法測定已知面積的葉片和剩余葉片的干重，進而換算出所有葉片的葉面積，其計算式為

式中總為總葉面積，cm2；20為選取的20片葉子的面積，cm2；20為選取的20片葉子的干質量，g；剩余為其余葉片的干質量，g。

3）地上部干物質質量。于水稻拔節期高溫與澇脅迫結束后取樣，并在恢復淺水勤灌后每5 d取樣1次，每個處理3個重復。測定方法[17]如下：每盆選取1株水稻，將植株地上部分分為葉、莖鞘和穗干物質，在105 ℃下殺青30 min，然后80 ℃烘干至恒質量，放置于感量為0.01 g電子天平上，測定各部分干物質質量。

4）考種測產。于水稻成熟后，取3盆水稻考種測產，包括每盆有效穗數、穗長、穗質量、每穗粒數、千粒質量、和每盆實收產量。

1.4 數據處理與分析

用Microsoft Excel 和SPSS 19.0軟件分析數據，用Duncan’s新復極差法檢驗顯著性。

1.4.1 水稻株高（地上部干物質）的擬合方程

水稻群體株高（地上部干物質）隨移栽天數的變化，可用Logistic方程擬合，見方程（2）。

式中()為移栽天時對應的水稻株高（地上部干物質）；為理論最大水稻株高值（地上部干物質）；和為回歸系數；為移栽天數。

1.4.2 水稻群體葉面積的擬合方程

水稻群體葉面積隨移栽天數的變化，可用Gaussian Function曲線擬合，見方程（3）。

式中()為移栽天時對應的每盆水稻葉面積；為理論最大葉面積；為最大葉面積對應的天數，為回歸系數。

1.4.3 水稻地上部干物質積累速率函數擬合

在地上部干物質積累分布函數()的基礎上，通過微分計算便可求出地上部干物質積累速率函數()，即對（2）式求導，見方程（4）。

利用（4）式可求得最大地上部干物質積累速率出現的移栽天數，即函數()的拐點所在的移栽天數為

式中(max)為函數()的拐點所在的移栽天數。

2 結果與分析

2.1 高溫與澇脅迫對水稻株高的影響

由表1可以看出，拔節期高溫與澇脅迫5 d后，株高依次是：T4>T3>T2>CK>T1>T5，輕澇處理（T4）株高明顯高于高溫（T1）和重澇（T5）處理（<0.05），分別比T1和T5高7.07和8.13 cm，說明拔節期適度淹水會促進水稻的生長，高溫脅迫會抑制水稻的生長。孕穗期（脅迫結束20 d），T4較CK明顯增加5.93 cm（<0.05），說明拔節期輕澇（T4）可以促進水稻的生長，且有一定的后效性；抽穗期（脅迫結束35 d），T1和T5分別較CK顯著降低了5.63和5.96 cm（<0.05）。從以上數據分析可知，拔節期輕澇會促進水稻的生長，而高溫或重澇處理會明顯抑制水稻的生長，直至抽穗時T1和T5株高仍低于CK，且拔節期交互脅迫較高溫（或重澇）表現出一定的緩解作用。

表1 拔節期高溫與澇交互脅迫對水稻株高的影響

注：T1為高溫脅迫、T2為高溫×輕澇脅迫、T3為高溫×重澇脅迫、T4為輕澇脅迫、T5為重澇脅迫，CK為全生育期淺水勤灌處理。同列不同字母表示各處理在0.05水平上差異顯著，下同。

Note: T1 indicates high temperature stress; T2 indicates high temperature × light waterlogging; T3 indicates high temperature × heavy waterlogging; T4 indicates light waterlogging; T5 indicates heavy waterlogging; CK indicates regular irrigation with shallow water in whole growing stage; Values with different letters in the same column are significantly different (<0.05), the same as below.

利用式（2）模擬方程的關鍵參數（見表2），擬合度2均大于0.98，說明擬合效果較好。參數為理論最大株高值，表現為高溫（T1）和重澇（T5）處理低于CK，高溫×重澇脅迫（T3）和輕澇（T4）處理接近CK，說明高溫′重澇脅迫（T3）和輕澇（T4）處理對拔節期水稻株高的生長較高溫（T1）或重澇（T5）處理表現出一定的緩解作用；參數和均表現為所有脅迫處理均高于CK。

表2 水稻高溫與澇交互脅迫后株高生長函數的擬合參數

注：為被擬合指標理論最大值，和為回歸系數。下同。

Note:is maximum theoretical value for fitted index.andare regression coefficient. Same as below.

2.2 高溫與澇交互脅迫對水稻群體葉面積的影響

由圖3可以看出，拔節期高溫與澇交互脅迫5 d后（08-09），高溫（T1）和重澇（T5）的葉面積顯著低于高溫×輕澇（T2）和高溫×重澇（T3）（<0.05）；恢復自然生長條件5 d后（08-14），T3較CK顯著增加2.98%（<0.05），說明拔節期高溫×重澇會促進水稻葉面積的增長。隨著生育期的推進，水稻群體葉面積表現出先增加后降低的趨勢，到拔節后期（08-24）葉面積達到最大值；8月29日，T2和T3的葉面積仍高于CK，且T3較CK、T1和T5分別顯著增加6.21%、8.72%和7.03%（<0.05），說明高溫與澇交互對水稻葉面積的增長表現出一定的后效性。

圖3 拔節期高溫與澇交互脅迫對水稻群體葉面積的影響

利用式（3）模擬方程的關鍵參數值（見表3）可知，參數為理論最大葉面積值，表現為高溫×重澇（T3）處理最大，高溫（T1）處理最小，說明拔節期高溫×重澇脅迫會促進水稻葉面積增長，而高溫脅迫會抑制水稻葉面積的增長。與CK相比，所有脅迫處理參數值都大于CK，表示拔節期高溫（淹澇）處理或者二者交互脅迫均可以推遲最大葉面積出現時間。

表3 水稻高溫與澇交互脅迫下群體葉面積函數的擬合參數

注：為理論最大葉面積，為最大葉面積對應的天數，為回歸系數。

Note:is maximum theoretical leaf area;is the day corresponding to maximum leaf area;is regression coefficient.

2.3 高溫與澇交互脅迫對水稻地上部干物質積累的影響

由圖4可以看出，拔節期脅迫處理后（08-09），高 溫×重澇（T3）處理和輕澇（T4）處理的地上部干物質量較CK增加了24.41%和21.00%，高溫（T1）處理較CK降低了6.62%（<0.05）；恢復自然生長條件15 d后（08-24），水稻地上部干物質積累最大的是T4處理，且T4處理較CK增加了38.46%（<0.05）。收獲時（10-24），T3處理和T4處理地上部干物質量分別較CK增加了25.27%和33.43%（<0.05）。由以上數據分析可知，拔節期輕澇和高溫′重澇交互脅迫會增加水稻干物質積累，高溫脅迫會降低水稻地上部干物質積累。

圖4 拔節期高溫與澇交互脅迫對水稻地上部干物質積累的影響

水稻地上部干物質積累采用Logistic方程表達，其擬合參數見表4。由表4可知，地上部干物質積累理論最大值（）大小依次是：T4>T3>T5>T2>CK>T1，所有脅迫處理的地上部干物質積累速率最大值出現時間（t）都較CK有所提前，其中高溫×重澇（T3）、輕澇（T4）和重澇（T5）處理較CK提前3～4 d，高溫（T1）處理和高溫×輕澇（T2）處理較CK提前2 d左右；說明拔節期高溫與澇交互脅迫或者澇脅迫會促進水稻地上部干物質積累，高溫與澇交互脅迫較高溫對水稻地上部干物質積累表現出一定的緩解效應。

表4 水稻地上部干物質積累過程的Logistic方程參數估值

注：max為積累速率最大值出現時間；max為最大速率。

Note:maxis time when accumulatice rate is max;maxis max accumulatice rate

2.4 高溫與澇交互脅迫對水稻產量的影響

由表5可以看出，拔節期對水稻進行高溫、重澇和高溫與澇交互脅迫會造成水稻不同程度減產，其中，高溫×輕澇（T2）和高溫×重澇（T3）處理分別較CK顯著減產44.16%和22.29%（<0.05），高溫與澇交互脅迫會造成水稻減產，但較高溫相比，表現出一定的緩解作用。高溫及高溫與澇交互脅迫造成水稻減產的主要是由于拔節期高溫會增加水稻有效積溫，影響有機物合成和轉運，造成水稻結實率下降，其中，T2處理和T3處理的結實率，分別較CK降低13.42%和9.78%（<0.05）；除此之外，高溫以及高溫與澇交互脅迫還會可以降低水稻穗質量和千粒質量等有關產量要素，最終影響水稻產量。

表5 水稻盆栽試驗籽粒產量及其產量要素

由雙因素方差分析可知（表6），溫度對水稻各個產量要素有顯著影響，水分對穗長、有效穗數及產量有顯著影響，但對穗質量、穗粒數和千粒質量影響不顯著，水分和溫度交互作用對產量要素影響顯著。

表6 試驗因子及交互作用對水稻產量要素的F值

注：“*”表示該試驗因子對水稻產量要素的影響顯著。

Note: "*" indicates that the test factor has significant influence on rice yield factors.

3 討 論

3.1 高溫與澇交互脅迫對水稻生長指標和地上部干物質的影響

拔節期脅迫5 d后，高溫×重澇交互脅迫可以促進水稻的生長，水稻葉面積以及地上部干物質較CK有所增加，這主要是由于水稻是喜濕植物，且拔節期處于營養生長和生殖生長并進期，重澇降低了高溫條件下水稻根系附近的土壤溫度，促進根系吸收營養物質，且高溫高濕可以促進水稻的生長，增強水稻葉片的蒸騰作用，促進同化物向葉片積累，促進水稻葉片的生長，增加水稻葉面積和地上部干物質積累。脅迫處理后，重澇處理的株高和葉面積低于CK，但是，地上部干物質積累卻高于CK，一方面可能是由于重澇處理導致水稻葉片變黃，在計算葉面積時，黃色葉片（包括枯萎的）不計入其中，但計算干物質時，將黃葉計算在內；另一方面，重澇推遲生育期，促進水稻葉鞘生長，造成植株的干物質增加。然而，高溫脅迫會抑制水稻生長，降低水稻光合作用，使光合產物的合成與轉移減少[18]，高溫還會增加水稻的光呼吸[19]，水稻地上部干物質積累部分可能用于水稻呼吸消耗，降低水稻地上部干物質積累[20]，抑制水稻同化物的轉移與積累，從而降低水稻產量。

3.2 高溫與澇交互脅迫對水稻產量的影響

高溫、澇脅迫及其交互效應均使水稻產量顯著下降，且高溫和澇交互脅迫對產量的影響較澇脅迫表現出一定的疊加效應，這與朱建強等[21-22]的研究結果部分一致，但是，較高溫脅迫卻表現出一定的緩解效應。其中，高溫與澇交互效應造成減產的原因可能是由于水稻結實率和有效穗數顯著下降，一方面可能是拔節期高溫造成水稻有效積溫升高，導致花粉活力下降[23-24]，同時，影響水稻籽粒灌漿，形成了大量空秕粒，造成了結實率下降[25]和有效穗數減少；另一方面可能是高溫高濕環境，試驗過程中發現部分盆栽水稻發生了病蟲害，造成水稻有穗，但是，籽粒較癟甚至是無籽粒，水稻穗呈現灰色，在統計有效穗時這部分穗未計入。

高溫×重澇處理的水稻產量高于高溫×輕澇處理，這主要是由于水稻根際溫度不同，高溫、高溫×輕澇處理和高溫×重澇處理以及CK的水稻根際溫度（10 cm）分別為35、33.8、31.5和26.4 ℃，而水稻根系生長的最適溫度為25～30 ℃，根際溫度變化1 ℃就能引起植物生長和養分吸收的明顯變化，最終影響產量。通過雙因素方差分析可知，高溫對水稻各個產量要素的影響顯著，淹水僅對水稻穗長、有效穗數和產量的影響顯著，但高溫與澇交互脅迫對水稻各個產量要素的影響顯著，這可能是因為高溫與澇交互脅迫造成水稻短期內處于高溫高濕環境，促進水稻葉片生長，推遲生育期，植株表現出貪青晚熟，影響籽粒灌漿，降低穗粒數與千粒質量[26-27]。

水稻拔節期遭遇高溫淹澇雙重脅迫是一種常見天氣現象，其發生的時期、強度以及持續時間因地而異。同時，水稻對高溫和淹澇脅迫的響應機制還與品種的耐熱和耐澇性密切相關。因此，要全面揭示水稻拔節期高溫淹澇交互脅迫對產量的影響規律需要開展大量的試驗研究。本研究表明，暴雨過后遇到高溫天氣時，可以保持田間水位15 cm左右，不用及時排除田間水分，既可以充分利用雨水資源，又可以減輕高溫對水稻的危害，可為稻田在高溫天氣時排水管理提供科學依據。

4 結 論

1）拔節期單一的高溫（或重澇）脅迫會抑制水稻的生長，而高溫與澇交互脅迫較高溫（或重澇）對水稻生長的抑制作用減弱；輕澇和高溫×重澇處理的理論最大水稻株高（或理論最大地上部干物質量）接近于淺水勤灌處理，說明短時間（5 d）的輕澇或高溫×重澇交互脅迫對水稻生長影響不大。

2）拔節期高溫與澇交互脅迫使水稻葉面積增加，且高溫×重澇交互脅迫還使水稻干物質積累增加，但單一的高溫會降低水稻地上部干物質積累。

3）拔節期所有脅迫處理都會降低水稻產量，且高 溫×重澇和高溫×輕澇交互脅迫處理較淺水勤灌處理分別減產22.29%和44.16%（<0.05），這主要是由于結實率下降造成的。重澇、高溫及高溫與澇交互脅迫均會導致水稻減產，但與單一高溫相比，高溫與澇交互脅迫能減輕危害，可以避免水稻大幅減產。

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Effect of interaction of high temperature at jointing stage and waterlogging on growth and development of rice

Zhen Bo, Zhou Xinguo※, Lu Hongfei, Li Huizhen

(453002,)

Huanghuai region is characterized by high temperature and plenty of heavy precipitation during the jointing-booting stage of rice, which may result in frequent occurrence of waterlogging and hot damage on rice field. Waterlogging and high temperature may interactively impact on rice growth and yield. This study aimed to investigate the response of rice growth and yield to the interaction of waterlogging and high temperature stress. In order to make a deep understanding on the effects of high temperature and waterlogging stress on rice (L., Huodao 008) morphological characters and yield at jointing stage, 6 treatments were set up as follows: high temperature stress (T1), high temperature × light waterlogging stress (water depth of 10 cm, T2) , high temperature × heavy waterlogging stress (water depth of 15 cm, T3), light waterlogging stress (T4), heavy waterlogging stress (T5), as well as a regular irrigation with shallow water (water depth of 0-5 cm) except for yellow maturity (CK). After stress treatment, the rice plant height, leaf area, shoot dry matter and yield factors were observed. Logistic equation and Gaussian Function were used to fit curves. The change trend of rice morphological characters and yield factors under interaction of high temperature and waterlogging stress were analyzed. The results showed that: 1) Compared with CK, rice plant height under high temperature stress (T1) and heavy waterlogging (T5) treatments was decreased by 5.63 and 5.96 cm at the heading stage, respectively. The interaction stress of high temperature and waterlogging had a weak inhibitory effect on rice growth compared to T1 or T5. 2)With advance of the growth period, rice leaf area showed a decrease trend after a first increase and the leaf area reached the maximum at the late jointing stage. The leaf area under the interaction of high temperature and waterlogging stress (T2, T3) was increased. Dry matter accumulation of the above-ground part of rice under high temperature and heavy waterlogging stress (T3) was increased compared to CK, but it was reduced under only high temperature stress (T1). 3) Except for light waterlogging stress (T4), the rice yield in all stress treatments were significantly reduced. Compared with CK, the rice yield under the interaction of high temperature and light waterlogging stress (T2) and high temperature and heavy waterlogging stress (T3) were significantly decreased by 44.16% and 22.29%, respectively, which was due to the decrease of filled grain rate. Through the analysis of two factors interaction, temperature stress and the interaction stress of water and temperature had significant influence on the yield factors of rice, but the water stress only had significant influence on thespikelet length, the number of effective panicles and the yield. In sum, rice yield were reduced under heavy waterlogging, high temperature and interaction of high temperature and waterlogging stress, but interaction of high temperature and heavy waterlogging stress can effectively weaken rice yield reduction.

stresses; flooding; crop; rice; high temperature; shoot drying weight; yield

10.11975/j.issn.1002-6819.2018.21.013

S274.1

A

1002-6819(2018)-21-0105-07

2018-01-12

2018-08-06

中國農業科學院基本科研業務費專項（FIRI2017-16）；中國農業科學院創新工程項目

甄 博，助理研究員。主要從事農田排水理論研究。 Email：zhenbo@caas.cn

周新國，研究員。主要從事農田排水技術與理論研究。 Email：firizhouxg@126.com

甄 博，周新國，陸紅飛，李會貞. 拔節期高溫與澇交互脅迫對水稻生長發育的影響[J]. 農業工程學報，2018，34(21)：105－111. doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2018.21.013 http://www.tcsae.org

Zhen Bo, Zhou Xinguo, Lu Hongfei, Li Huizhen. Effect of interaction of high temperature at jointing stage and waterlogging on growth and development of rice [J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2018, 34(21): 105－111. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2018.21.013 http://www.tcsae.org