旱季和雨季不同油橄欖品種光合生理特性及產量的比較

王碧霞 ，劉露，劉捷，蘇光燦，丁春邦*

1. 四川農業大學生命科學學院，四川 雅安 625014；2. 西華師范大學環境科學與工程學院，四川 南充 637002；3. 涼山州中澤新技術開發有限責任公司，四川 西昌 615000

油橄欖（Olea europaea L.）屬木犀科（Oleaceae）木犀欖屬（Olea）常綠喬木，是世界著名油料作物，原產于地中海沿岸國家（Ghanbari et al.，2012）。中國引種油橄欖始于20世紀60年代，到2016年底種植面積已達6萬余公頃，主要分布在甘肅、四川、云南、重慶等地。光合作用是形成作物產量的基礎（Pierantozzi et al.，2013），國外學者對油橄欖光合效率的研究已較多。如意大利福利里奧油橄欖一天中的凈光合速率（Pn）以上午最大，一年中以 10月最高，8月最?。≒roietti et al.，2002），而環剝油橄欖枝條后，隨著葉果比的增加，Pn降低（Proietti et al.，2006）；鹽脅迫可引起突尼斯 5個不同基因型油橄欖氣孔關閉，進而導致油橄欖光合速率下降（Kchaou et al.，2013）。目前國內的研究主要集中在油橄欖優良品種的引進及果實化學成分和加工利用方面（程子彰等，2014；謝碧秀等，2015），而油橄欖引種區旱季和雨季對油橄欖光合生理特性及產量影響的研究卻甚少，特別是對旱雨季中影響油橄欖凈光合速率的主要相關因子的分析更是欠缺。因此，研究油橄欖引種區域旱季和雨季不同品種的光合生理適應性對選擇油橄欖最佳適生區以及對油橄欖的栽培管理均具有重要意義。

光照、溫度、水分、大氣CO2濃度等自然環境因子是影響農作物生產的重要因素，其中以水分的影響最為顯著，尤其是在植物生長季早期。為了適應旱季和雨季的不利因素，植物的形態結構、光合生理特性、葉綠素含量等方面發生改變。如旱季油松（Pinus）的根長是雨季的1.4倍（常恩浩等，2016），旱季報春苣苔（Primulina tabacum）、菜豆樹（Radermachera sinica）和紅背山麻桿（Alchornea trewioides）的Pn、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和葉綠素含量均低于雨季（梁開明等，2010），光合日變化在旱雨季時均為單峰曲線（鄧彭艷等，2010），網脈核實（Drypetes perreticulata）幼樹的林下光合作用以雨季最大，霧涼季最?。ɡ踔绎w等，2012）。四川省涼山州是中國油橄欖一級適生區之一（徐純英，2001），但涼山州降雨量和降雨時間與原產地（地中海沿岸國家）不盡相同，涼山州夏秋（5—10月，雨季）降雨量約占全年降水總量的90%，冬春（11—4月，旱季）約占 10%（李秀珍等，2005）。因此，本試驗以涼山州引種栽培的 6個品種油橄欖為研究對象，測定其在旱季和雨季中光合日變化、光響應參數、葉綠素含量、產量及含油率，揭示旱季和雨季對不同品種油橄欖產量的潛在影響以及不同品種對旱雨季的季節適應性，并探究旱雨季條件下影響油橄欖凈光合速率的主要相關因子（RP），以期為更好地發揮油橄欖的增產潛能提供理論依據，也為具有典型旱雨季特征的區域油橄欖的引種、栽培和品種推廣提供重要參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

引種區四川省涼山州西昌市屬于亞熱帶季風氣候，地處東經 101°46′～102°25′，北緯 27°32′～28°10′，海拔1560 m，年平均溫度17 ℃，最高氣溫36.5 ℃，最低氣溫-3.8 ℃，日照充足，年平均日照時數2431.4 h；年平均降水量1079 mm，但降水量年內分配極不均勻。

1.2 試驗材料

以6個品種（白橄欖、配多靈、坦彩、皮瓜兒、阿布桑娜、小蘋果）7年生油橄欖為試驗材料，其中白橄欖、配多靈和坦彩的種源地分別為以色列、意大利和希臘，皮瓜兒、阿布桑娜和小蘋果的種源地均為西班牙。每個品種隨機選擇長勢一致的 3株植株種植于涼山州中澤新技術開發有限責任公司北河油橄欖基地，種植基地土壤基本理化性質見表1。

1.3 測量方法

1.3.1 光合日變化及光響應參數的測定

分別選擇旱季（2015年4月14—16日）和雨季（8月12—14日）的3個連續晴天測定光合日變化，選取成熟健康葉進行測定，每個品種3株，每株重復3次。采用GFS-3000便攜式光合儀（德國，WALZ公司）直接測定自然條件下光合參數的日變化（CO2濃度、濕度和溫度均為自然狀態），包括凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、光合有效輻射（PAR）。計算：水分利用率（WUE）=Pn/Tr、光能利用率（LUE）=Pn/PAR。測定時間為7:00—17:00，每隔2 h測定1次。

同時，設定PAR 梯度為：0、30、50、100、200、400、600、800、1000、1200 μmol·m-2·s-1，在 10個光強梯度下進行活體測定，每個品種3株，每株重復3次，由儀器自動記錄相應Pn。根據Farquhar模型對最大凈光合速率（Pnmax）、光飽和點（LSP）、光補償點（LCP）、暗呼吸速率（RD）和表觀量子效率（AQY）進行擬合（Farquhar et al.，1982）。

1.3.2 葉綠素含量及比葉重的測定

采用 AM300便攜式葉面積儀（英國）測定葉面積，分別于2015年4月17日和8月15日上午10:00選取健康良好的中上部成熟葉20～30片，洗凈，于100 ℃烘箱中殺青20 min， 70 ℃烘至恒質量，計算比葉質量（LMA，g·m-2），比葉質量=葉干質量/葉面積。

分別于2015年4月17日和8月15日隨機選取6個品種油橄欖各3株，取植株上部第5或6片全展向陽葉片，采用 Arnon法（1949）（提取液為80%丙酮）提取葉綠素含量，在波長663和645下分別測定吸光值，并根據 Arnon（1949）修正公式計算葉綠素質量濃度（g·L-1），其中葉綠素 a質量濃度（Cchla=12.70A663-2.69A645）、葉綠素b質量濃度（g·L-1）(Cchlb=22.90A645-4.68A663)，最后根據稀釋倍數計算每克鮮重葉綠素含量（mg·g-1），即葉綠素a含量（Chl a）和葉綠素b含量（Chl b）之和。

1.3.3 油橄欖產量及含油率的測定

于2015年9月17日采摘成熟果實，每個品種隨機選擇3株，以平均值作為各品種單株產量。

參照 GB/T5009.6—2003“索氏抽提法”，新鮮油橄欖果洗凈稱量，105 ℃烘干至恒質量，粉碎，每個品種取5 g粉末，3次重復，用濾紙包裹后置于索氏抽提儀中，用石油醚提取12 h。含油率（P）等于油脂質量（mo）占鮮果肉質量（m）的百分比，即P=mo/m×100/%。

1.4 數據處理與分析

利用SPSS 13.0統計軟件進行數據分析。平均值間的比較采用單因素方差分析法（One-Way ANOVA）；不同品種間的差異采用 Duncan多重比較檢驗（Duncan's multiple range test）；采用Pearson進行相關性分析。顯著性水平a=0.05。

表1 種植基地土壤的基本理化性質Table 1 Basic propertier of soil in planting base

2 結果與分析

2.1 6個品種油橄欖Pn、Gs、Ci日變化

2.1.1 Pn日變化

由圖1可知，6個品種油橄欖的Pn日變化差異顯著，旱季最高峰值是雨季的1.37倍，且均呈典型“A形”單峰變化趨勢，7:00—11:00時段Pn逐漸上升，11:00—19:00時段 Pn逐漸下降。旱季和雨季Pn峰值均出現在11:00，谷值則分別出現在7:00和19:00。旱季阿布桑娜Pn是雨季的1.82倍，品種差異最大；旱季配多靈Pn是雨季的1.22倍，品種差異最??；但旱季和雨季中 Pn峰值和日均值最高的品種卻是白橄欖，最低則是配多靈。旱季Pn峰值高低為白橄欖＞阿布桑娜＞坦彩＞小蘋果＞皮瓜兒＞配多靈，雨季為白橄欖＞坦彩＞阿布桑娜＞皮瓜兒＞小蘋果＞配多靈（見圖 1a，b）。因此，白橄欖和阿布桑娜的Pn高于其他品種。

2.1.2 Gs日變化

圖1 6個品種油橄欖旱季和雨季Pn（a和b）、Gs（c和d）、Ci（e和f）的日變化Fig. 1 The diurnal variation of Pn, Gs, Ci for 6 olive cultivars in dry and rainy season

由圖1可知，Gs的日變化與Pn相似，旱季最高峰值是雨季2.37倍，呈典型“A形”單峰變化趨勢，峰值出現在11:00，谷值出現在7:00和19:00。旱季各個品種的Gs日變幅波動較大，而雨季Gs日變幅波動較小。旱季Gs的日均值和平均日變幅分別為 50.12 mmol·m-2·s-1和 113.73 mmol·m-2·s-1，雨季分別為 27.03 mmol·m-2·s-1和 62.42 mmol·m-2·s-1。旱季小蘋果Gs是雨季的2.11倍，品種差異最大；但Gs峰值最高的品種仍為白橄欖，最低品種仍為配多靈（見圖1c，d）。因此，6個品種油橄欖的Gs日變化均表現為旱季比雨季高，白橄欖的氣孔開張程度在旱雨季中均大于其他品種，而配多靈的氣孔開張度在旱雨季均較小。

2.1.3 Ci日變化

由圖 1可知，Ci在旱季和雨季中的日變化與Pn相反，呈典型“V形”雙峰曲線，旱季最低谷值是雨季的1.21倍，谷值出現在11:00，除雨季阿布桑娜峰值出現在7:00和17:00之外，其余品種Ci均表現為7:00—11:00時段逐漸下降，11:00—19:00時段逐漸上升。旱季 Ci日均值變化范圍為294.00～328.71 μmol·mol-1，平均日變幅為 164.99 μmol·mol-1；雨季 Ci日均值變化范圍為243.34～287.38 μmol·mol-1，平均日變幅為 197.27 μmol·mol-1（見圖 1e，f）。夏季配多靈 Ci是雨季的1.95倍，季節差異最大，旱季中谷值最大和峰值最高的品種均是白橄欖，但雨季峰值最高的品種為阿布桑娜（372.40 μmol·mol-1），最低為皮瓜兒（287 μmol·mol-1）。由此可見，旱季 Ci日均值均比雨季高，但平均日變幅比雨季低；旱季白橄欖胞間CO2濃度高于其他品種，而雨季傍晚時（17:00）阿布桑娜胞間CO2濃度顯著升高。

2.2 6個品種油橄欖Tr、WUE、LUE日變化

2.2.1 Tr日變化

圖2 6個品種油橄欖旱季和雨季Tr（a和b）、WUE（c和d）、LUE（e和f）的日變化Fig. 2 The diurnal variation of Tr, WUE, LUE for 6 olive cultivars in dry and rainy season

由圖2可知，6個品種油橄欖的Tr在旱雨季的日變化均呈單峰和雙峰兩種曲線變化，旱季Tr最高峰值是雨季的1.06倍。旱季除阿布桑娜的Tr峰值出現在13:00和17:00之外，其余品種均為單峰曲線，而雨季除小蘋果Tr峰值出現在11:00和17:00之外，其余品種 Tr也為單峰曲線，最高峰值在11:00，其單峰曲線呈先上升后下降的變化趨勢。旱季 Tr日均值變化范圍為 1.50～2.35 μmol·m-2·s-1，平均日變幅為 3.94 μmol·m-2·s-1；雨季 Tr日均值變化范圍為 1.42～2.22 μmol·m-2·s-1，平均日變幅為 3.83 μmol·m-2·s-1。與旱季相比，雨季白橄欖、坦彩、皮瓜兒的Tr日均值較高，阿布桑娜、小蘋果、配多靈的Tr日均值較低。6個品種油橄欖中，旱季阿布桑娜 Tr 峰值最大（5.46 μmol·m-2·s-1），雨季白橄欖（6.66 μmol·m-2·s-1）最大，旱季和雨季 Tr峰值最小品種均是配多靈（見圖2a，b）。由此可見，旱季阿布桑娜的蒸騰調控較其他品種更靈活。

2.2.2 WUE日變化

由圖2可知，6個品種油橄欖的WUE日變化趨勢與Tr相似，呈現單峰和雙峰兩種曲線變化，旱季最高峰值是雨季的1.30倍。旱季阿布桑娜、坦彩和皮瓜兒WUE呈雙峰變化，阿布桑娜峰值出現在11:00和 15:00，坦彩和皮瓜兒 WUE峰值出現在13:00和17:00；白橄欖、小蘋果和配多靈WUE呈單峰變化，峰值分別出現在13:00、11:00和9:00。雨季白橄欖、坦彩和皮瓜兒WUE呈雙峰變化，峰值分別出現在9:00、15:00和17:00；阿布桑娜、小蘋果和配多靈WUE呈單峰變化，最高峰均出現在11:00。旱季小蘋果WUE日均值是雨季的1.84倍，季節差異最顯著，但坦彩的日均值在旱季和雨季中均為最高；旱季 WUE日均值表現為坦彩＞阿布桑娜＞白橄欖＞小蘋果＞皮瓜兒＞配多靈，雨季為坦彩＞皮瓜兒＞白橄欖＞配多靈＞阿布桑娜＞小蘋果（見圖2c，d）。總體上，旱季油橄欖WUE日均值均大于雨季，其中，坦彩對水分的利用率高于其他品種。

2.2.3 LUE日變化

由圖2可知，6個品種油橄欖的LUE日變化趨勢也與Tr相似，呈現單峰和雙峰兩種曲線變化，旱季LUE最高峰值是雨季的3.67倍。旱季LUE小蘋果和配多靈呈單峰變化，谷值出現在 17:00，其余品種LUE均呈雙峰變化，峰值分別出現在9:00和17:00。雨季LUE日變化曲線平緩，品種間差異較小。6個品種油橄欖中，旱雨季白橄欖LUE日均值均為最大。分別為 0.057 mol·mol-1和 0.022 mol·mol-1；小蘋果 LUE日均值均為最小，分別為0.032 mol·mol-1和 0.010 mol·mol-1（見圖 2e，f）。因此，旱季油橄欖 LUE的日均值均大于雨季，與其他品種相比，白橄欖對光能的利用更充分。

2.3 6個品種油橄欖光響應參數的比較

由表2可知，6個品種油橄欖光響應參數具有季節和品種間的差異，LCP旱季低于雨季，而Pnmax、LSP、RD和AQY則旱季高于雨季。6個品種油橄欖中，旱季阿布桑娜的 Pnmax和 AQY分別是雨季的1.71倍和1.12倍，旱季配多靈的LCP和RD分別是雨季的1.54倍和1.43倍，季節差異最顯著，Pnmax、AQY、LCP和RD季節差異最小的品種均是坦彩。LSP季節差異最大的品種是阿布桑娜，旱季是雨季的1.49倍；LSP季節差異最小的品種是配多靈，旱季是雨季的1.13倍。旱季和雨季中，白橄欖的RD均最大，配多靈均最小，而LCP則與之相反；旱季Pnmax、LSP和AQY排序均為：白橄欖＞阿布桑娜＞坦彩＞皮瓜兒＞小蘋果＞配多靈，雨季白橄欖Pnmax、LSP和AQY均為最大，而配多靈最小。因此，白橄欖在旱雨季中具有較高的Pnmax、LSP和AQY，配多靈在旱雨季中具有更高LCP；從旱季到雨季，6個品種油橄欖的光補償點均增大，光飽和點同時降低，光適應范圍同時變窄。

表2 6個品種油橄欖的光響應參數Table 2 The light response curves of 6 olive cultivars

2.4 6個品種油橄欖葉綠素含量、LMA及其與Pn相關性的比較

由表3可知，6個品種油橄欖中，旱季Chl a、Chl b、Chl a+b和Chl a/b分別是雨季的1.09倍、1.08倍、1.12倍和1.11倍。阿布桑娜和小蘋果葉綠素含量的季節差異最大，白橄欖差異最??；旱季葉綠素含量表現為白橄欖＞阿布桑娜＞坦彩＞皮瓜兒＞小蘋果＞配多靈，而雨季則為配多靈＞皮瓜兒＞白橄欖＞坦彩＞阿布桑娜＞小蘋果。同時，Pn與葉綠素含量的相關性分析表明，油橄欖Chl a、Chl b和Chl a+b增大，Pn增加，旱季和雨季均呈極顯著正相關，相關系數分別為0.870和0.923、0.824和0.946、0.863和0.937；旱季Chl a/b越高，Pn越低，兩者呈顯著負相關，但雨季兩者相關性不顯著。

由表3可知，6個品種油橄欖中，旱季最大LMA是雨季1.09倍。LMA旱雨季差異最大的品種是小蘋果，旱季為雨季的1.41倍。但旱季和雨季中LMA同時最大的品種是白橄欖（值分別為 258.86 g·m-2和 237.63 g·m-2），而旱季 LMA 最小的是配多靈（217.81 g·m-2），雨季則是小蘋果（164.52 g·m-2）。由此可見，油橄欖LMA越大，Pn越高，兩者在旱季和雨季均呈極顯著正相關。

2.5 6個品種油橄欖的產量、含油率及其與Pn的相關性

由表4可知，旱季和雨季的平均Pn與產量均呈極顯著正相關，其相關系數分別為0.954和0.962，而與鮮果含油率的相關性卻不顯著。6個品種油橄欖的產量高低順序為：白橄欖＞坦彩＞阿布桑娜＞皮瓜兒＞小蘋果＞配多靈。其中，產量最高的品種為白橄欖，坦彩和阿布桑娜次之，二者差異不顯著，與旱季和雨季中不同品種油橄欖平均 Pn的變化基本相同。由于8月正值油橄欖果的快速生長期，不同品種油橄欖的產量受到了 Pn的顯著影響，雨季白橄欖的平均Pn比最低品種配多靈高87.79%，白橄欖的產量也比最低品種配多靈高68.57%。此外，6個品種油橄欖的鮮果含油率高低順序為：皮瓜兒＞白橄欖＞阿布桑娜＞坦彩＞配多靈＞小蘋果，含油率最高為皮瓜兒，最低為小蘋果，與旱雨季中6個品種油橄欖平均 Pn的變化不相同。由此可見，不同品種油橄欖的產量隨著平均 Pn的變化而變化，雨季Pn對產量的影響尤為顯著；旱季和雨季白橄欖、坦彩和阿布桑娜平均Pn均較高，其產量也高，但Pn對鮮果含油率的影響不顯著。

表3 6個品種油橄欖的葉綠素含量和LMA及與Pn的相關性Table 3 The analysis of correlation between chlorophyll content and Pn of 6 olive cultivars

表4 6個品種油橄欖的產量、含油率及其與Pn的相關性Table 4 The analysis of correlation among yield, oil content and Pn of 6 olive cultivars

3 討論

3.1 6個品種油橄欖光合特性的季節差異

適宜的水分是植物生長發育的外部條件之一，雨水過多或過少，均會抑制植物生長，造成植物葉綠素含量減少，Pn和WUE等光合指標降低，進而影響農作物產量（Liang et al.，2003）。6個品種油橄欖的光合日變化也受到了旱季和雨季的顯著影響，與雨季相比，旱季Pn、Gs、Ci、WUE和LUE的日均值更高（圖 1，圖 2），Pnmax、LSP、RD和AQY也較高（表2），但LCP則較低，與旱季巨尾桉（Eucalyptus urophylla）和水分脅迫下的3個品種油橄欖較為類似（鄧云等，2010；王怡，2012）。這是因為隨著溫度升高，光強增大，光能利用率也增加，同時葉片氣孔開放，內外氣體交換加劇，Ci增加，因而Pn升高。這也表明旱季條件適宜油橄欖光合作用，有利于油橄欖生長發育（Acheampong et al.，2013）。因此，油橄欖是屬于耐干旱、耐高溫、耐強光的物種，這在油橄欖旱季和雨季的光合日變化中得到了進一步證實。旱雨季6個品種油橄欖Pn和Gs的日變化均呈“A形”單峰曲線，無光合午休現象，最高峰值出現在11:00（圖1）。這與旱雨季中菜豆樹（Radermachera sinica）和紅背山麻桿（Alchornea trewioides）的光合日變化相似（鄧彭艷等，2010），在旱季中午油橄欖也能保持較強的光合能力，因而7:00—11:00時段Pn逐漸升高，11:00—17:00時段 Pn逐漸降低。Ci的日變化趨勢與 Pn和Gs相反，呈“V形”雙峰曲線，谷值出現在11:00（圖1），與四合木（Tetraena mongolia）的Ci日變化一致（智穎飆等，2015）。這可能是由于Ci受光合作用強度和氣孔開閉的影響，光合作用消耗大量CO2，而氣孔外的CO2卻沒能及時補充，因而自然光合速率與 Ci變化趨勢相反。此外，光合作用除受到環境條件影響之外，還與植物自身的發育階段和光合能力強弱緊密相關。4月是油橄欖的花芽分化期，8月是油橄欖果的快速生長時期，但雨季Pnmax卻比旱季更低。究其原因，是由于雨季光照較弱，光量減少，光適應范圍變窄，導致LUE和LCP降低，LSP升高（表2），說明油橄欖對雨季弱光的利用能力較低，導致其雨季光合作用降低（徐祥增等，2017）。

3.2 6個品種油橄欖葉綠素含量的季節差異

葉綠素含量也是表征葉片光合能力的重要指標，與Pn呈正相關（Flores-de-Santiago et al.，2016），本研究也得到類似的結論。旱季Chl a、Chl b、Chl a+b和Chl a/b均比雨季高，且與Pn呈極顯著正相關，旱季Chl a/b與Pn呈顯著負相關，雨季二者相關性不顯著（表 3），與桂林喀斯特石山常見植物的光合色素指標間相關性完全一致（馬姜明等，2015）。雨季油橄欖葉綠素含量的降低可能是油橄欖對雨季不利條件的主動適應，旱季和雨季葉綠素含量與Pn表現出相似的變化趨勢，葉綠素含量與弱光環境的共同作用引起雨季 Pn的降低。6個品種油橄欖的葉綠素含量均表現為旱季高于雨季，與桂花（Osmanthus fragrans）的葉綠素含量在旱季降低的結論不一致（張俊佩，2009），原因可能是油橄欖在過量的雨水條件下加速了葉綠素的分解（Pierantozzi et al.，2013），而旱季更合適的溫度和光照促進了油橄欖葉綠素的合成（Flores-de-Santiago，2016）。另外，光合色素在旱季和雨季也具有品種間差異，如Chl a、Chl b和Chl a+b在旱季和雨季均以白橄欖最高，配多靈最低，而雨季Chl a/b卻以配多靈最高，小蘋果最低（表3），與墨西哥紅樹林種群隨降雨的季節變化而出現品種間色素含量的變化較為相似（Flores-de-Santiago，2016）。

3.3 油橄欖光合特性、產量和含油率的品種差異

旱季和雨季6個品種油橄欖光合日變化差異顯著，如旱季阿布桑娜Pn在11:00達到最高，Tr在13:00達到最大，Tr、WUE和LUE均呈雙峰曲線。這表明，旱季阿布桑娜 Pn峰值與高蒸騰、低耗水和低光能利用錯峰進行，以這種靈活的蒸騰調控和水分利用策略維持高溫環境下的正常生長及較高的 Pn。為適應旱季和雨季的環境變化，白橄欖的WUE及小蘋果和配多靈的 LUE在旱季呈單峰曲線，雨季呈雙峰曲線。這說明不同品種油橄欖對不利環境的響應策略具有差異，與突尼斯5個品種油橄欖的Pn和Gs在鹽脅迫下出現顯著的品種差異較為一致（Kchaou et al.，2013）。本研究中，旱季白橄欖還擁有最高的Pn和Gs、Pnmax、LSP和AQY日均值，對光能的利用也較其他品種更充分；坦彩對水分的利用率卻不隨季節而改變，說明其適應性強于其他品種，而配多靈和小蘋果卻對季節較為敏感，雨季光合日變化較小，光適應范圍也較窄，其適應性也較差。

作物產量也受旱季和雨季的顯著影響，與 Pn緊密相關（Hechman，2013）。雨季對油橄欖的影響最為顯著，因為油橄欖的果實生長期均在雨季，而雨季光合有效輻射下降則表明油橄欖受高溫和強光的不利影響減輕。油橄欖一級適生區涼山州晝夜溫差大也有利于光合產物的形成和積累。且相關分析表明，Pn與產量呈顯著正相關（表 4），這說明旱季和雨季的平均Pn越高，油橄欖產量越高。6個品種油橄欖中，白橄欖、阿布桑娜和坦彩的 Pn最高，產量也最高，這反映出油橄欖高光效品種形成了高光合產物；而 Pn的高低與鮮果含油率相關性較小，這與廖文婷（2015）在 5個油茶（Camellia oleifera）品系中的研究結論一致。不同品種油橄欖在雨季弱光條件下通過光能利用最大化而改變油橄欖產量的生理機制還需進一步研究。

4 結論

6個品種油橄欖的光合生理特性在旱季和雨季的差異顯著，與雨季相比，旱季Pn、Gs、Ci、WUE和 LUE的日均值更高，光飽和點上升，葉綠素含量和LMA增高，旱季更有利于油橄欖生長發育。6個品種油橄欖的Pn和Gs日變化在旱雨季均呈“A形”單峰變化趨勢，但 Ci變化趨勢卻與之相反，呈“V形”雙峰變化，峰值和谷值均出現在11:00，Tr、WUE和LUE日變化在旱季和雨季中均呈單峰和雙峰兩種曲線類型。旱雨季油橄欖Pn與Chl a、Chl b 和Chl a+b均呈極顯著正相關，而與旱季與Chl a/b呈顯著負相關。6個品種油橄欖中，白橄欖具有較強的光合能力，其光響應參數 Pnmax、LSP和AQY也較高；阿布桑娜具有靈活的蒸騰調控策略；坦彩具有高效的水分利用率；而配多靈和小蘋果卻對降雨量較為敏感，光合日變幅平緩，產量較低。同時，旱季和雨季平均Pn與產量具有極顯著正相關性，與鮮果含油率相關性較弱；白橄欖、坦彩和阿布桑娜的產量較其他品種高。因此，旱季油橄欖光適應范圍變寬，LCP變低，WUE和LUE增強，葉綠素含量增多，Pn增加，旱季比雨季更適宜油橄欖的生長發育，其中白橄欖、阿布桑娜和坦彩的光合效率和產量均高于皮瓜兒、配多靈和小蘋果，對旱季和雨季的適應性更強，其適生范圍更廣，可供更多的區域引種栽培。