滇中亞高山典型森林生態系統碳儲量及其分配特征

侯芳 ，王克勤 ，宋婭麗 *，李加文，艾祖雄，陳向龍

1. 西南林業大學生態與水土保持學院，云南 昆明 650224；2. 云南玉溪森林生態系統國家定位觀測研究站，云南 新平 653499；3. 云南省新平彝族傣族自治縣林業局，云南 新平 653499

森林生態系統在全球陸地碳循環中起著主導性作用，在調節全球氣候、減緩全球氣候變化方面具有不可替代的作用（Post et al.，1982；Houghton，2005）。目前，全球森林面積約為 4×109hm2，儲存了860 Pg碳，每年的凈碳匯為(2.4±0.4) Pg，折合為8.8 Pg CO2（Hoover et al.，2012；Lun et al.，2012）。目前大氣中CO2濃度增加部分來自森林生態系統的碳緩解，而作為重要的碳匯，森林生態系統的碳儲量存在于地上、地下部分植被和土壤中。森林生物量包含著接近80%的陸地地上部分碳儲量和40%的地下部分碳儲量（Dixon et al.，1994；Goodale et al.，2002）。森林碳匯被認為是緩解大氣中CO2濃度上升的有效手段，開展區域森林生態系統碳儲量研究，對于科學預測區域森林對全球碳平衡和氣候變化的作用具有重要意義，并已成為森林生態系統研究領域和國際社會關注的熱點（Bowman et al.，2013；徐耀粘等，2015）。

不同地區、不同森林類型中植被和土壤各組分碳儲量缺一不可，各部分碳儲量數據對于理解大氣中CO2水平迅速增加和森林生態系統中碳的積累具有重要意義（Casta?eda-Moya et al.，2013；Saj et al.，2013）。特定森林中的碳固存受當地生態系統植物組成、群落結構、生產力水平、氣候、林齡、植被密度和土壤屬性等的交互影響（Br?hen et al.，2004；Bert et al.，2006），碳儲量及其在各部分的分配結果存在較大的差異。如研究發現，中國南亞熱帶 3種人工林（王衛霞等，2013）、黃土丘陵區刺槐（Robinia pseudoacacia）人工林（艾澤民等，2014）土壤碳儲量分別占生態系統總儲量的55.77%～62.52%、63.3%～83.3%，杉木（Cunninghamia lanceolata）和火力楠（Michelia macclurei）純林及其混交林的土壤碳儲量大于喬木層儲量（黃宇等，2005），不同密度的柳杉（Cryptomeria fortunei）人工林植被層碳儲量為土壤層碳儲量的32.35%～56.01%（莫德祥等，2012）等。因此，要想深入理解和定量描述不同區域和不同森林類型生態系統碳儲量和碳分配差異的原因，就需在不同區域對不同森林進行準確的動態預測和區域評價，尤其是較少被調查的西南地區。除此之外，包括灌草層在內的林下植被層也是森林生態系統中最重要的層次之一，它在維護森林生態系統生物多樣性、群落穩定性、群落演替動態以及維持森林生態系統的可持續發展方面具有不可替代的作用（Zhu et al.，2010）。另外，植被通過凋落物（地上和地下部分）輸入、凋落物分解、根系分泌物及土壤微生物群落改變等過程對土壤碳庫產生影響。

由于各研究估算植被和土壤碳儲量的方法不統一，以及地域差異、數據來源不同，導致估算結果存在很大的不確定性。更精確地估算生態系統碳儲量，應該通過實地采集樣品來測定不同植被或不同器官碳含量來計算植被碳儲量；通過某一土層容重、有機碳含量、厚度與＜2 mm土壤含量的乘積得到某一土層土壤碳儲量，植被和土壤碳儲量相加得到生態系統碳儲量。滇中亞高山磨盤山地處云貴高原、橫斷山地和青藏高原南緣的地理結合部，自然條件獨特，境內由山峰和支脈構成窄長和深度切刈的中山山地地貌，其中典型森林生態系統具有涵養水源、保持水土和調節全球氣候變化的作用。本研究以滇中亞高山典型森林生態系統為研究對象，采用野外樣地調查方法，根據磨盤山典型森林植被和土壤有機碳含量的實測數據，估算華山松林（Pinus armandii forest）、云南松林（Pinus yunnanensis forest）、滇油杉林（Keteleeria evelyniana forest）、高山櫟林（Quercus aquifolioides forest）和常綠闊葉林（Evergreen broad-leaf forest）生態系統碳儲量，分析其碳儲量分配格局及影響因素，以期為提高國家尺度的森林碳匯估算精度和當地森林碳匯估算研究提供基礎數據，對制定應對氣候變化的策略和措施具有一定的科學意義。

1 研究區概況與方法

1.1 研究區概況

研究區位于云南省玉溪市新平縣森林生態系統國家定位觀測研究站（23°46′18″～23°54′34″N，101°16′06″～101°16′12″E）。土壤以第三紀古紅土發育的山地紅壤和玄武巖紅壤為主，高海拔地區有黃棕壤分布。土壤厚度以中厚土壤層為主，局部為薄土層。磨盤山國家森林公園地處低緯度高原，是云南亞熱帶北部與亞熱帶南部的氣候過渡地區，具有典型山地氣候特點。磨盤山海拔高差大（1260.0～2614.4 m），氣候垂直變化明顯，由山底溝谷的南亞熱帶氣候向山頂的北亞熱帶氣候過渡，山頂中段的高山草甸則屬中亞熱帶氣候。年平均氣溫為15 ℃，年平均雨量為1050 mm。極端最高氣溫為33.0 ℃，極端最低氣溫為-2.2 ℃，全年日照時數為2380 h。磨盤山地區是以云南特有中山半濕性常綠闊葉林為主的重要原始森林區，分布有高等植物樹蕨（Arthropteris palisotii）、梭羅樹（Reevesia pubescens）、野茶樹（Eurya alata Kobuski）、楠木（Phoebe chinensis Chun）等98科137屬324種。隨著海拔的升高，磨盤山森林植被呈現出明顯垂直分布特征，主要分布有亞熱帶常綠闊葉林、亞熱帶中山針闊混交林、針葉林和高山矮林等。

1.2 研究方法

1.2.1 標準地設置

本研究選擇5種典型森林作為研究對象，分別為華山松林（HSS）、云南松林（YNS）、滇油杉林（DYS）、高山櫟林（GSL）和常綠闊葉林（CL），各林分的具體情況見表1。通過實地踏查，2017年7月在研究區采用隨機方法對樣地進行設置，每個林分類型分別設置3個20 m×20 m的標準樣地作為重復，共15個樣地。每個重復樣地之間在20 km的范圍內，以確保樣地之間氣候、土壤等環境條件近似。在每個樣地沿對角線方向設置5個2 m×2 m的小樣方，用于林下灌木生物量的調查，同樣設置5個1 m×1 m的小樣方用于草本、凋落物現存量的測定。

1.2.2 生物量測算與樣品采集

參照國家林業局森林資源清查的操作規范，以森林中胸徑（DBH）≥5 cm的喬木作為起測徑階，對標準樣地內所有 DBH≥5 cm 的林木進行每木檢尺，記錄物種名、胸徑、樹高和冠幅。分別根據付夢瑤等（2016）、劉林森（2015）、李久林等（1997）、劉興良等（2006）和沈燕等（2011）等所建立的生物量模型估算華山松、云南松、滇油杉、高山櫟和常綠闊葉林不同器官（葉、枝、干、皮和根）的生物量。灌木層和草本層采用樣方收獲法分別測定灌木層（葉、根、莖）和草本層（地上部分和地下部分）的生物量，記錄灌木層和草本層種類、株叢數、高度和覆蓋度；凋落物小樣方內按未分解層、半分解層和分解層分別測定凋落物鮮重。

同時，采集每個林分內喬木、灌木、草本和凋落物各組分樣品，帶回實驗室，于 65 ℃下烘干至恒重，計算生物量。

表1 不同森林類型的基本特征Table 1 Basic characteristics of different forest types

1.2.3 土壤樣品采集

在每個20 m×20 m的樣方中，按梅花形布點挖取 5 個土壤剖面，按照 0～10、10～20、20～30、30～40和40～60 cm將土壤分為5個土層分別采集500 g左右土壤樣品。土壤剖面每層用鋁盒和100 cm3的環刀取樣，于105 ℃下烘干并測定容重。同時，分別采集每層土壤樣品，同層次土樣按質量進行混合，去除石礫和根系等雜物，帶回實驗室自然風干后碾碎過篩（100目），用于土壤有機碳含量的測定。

1.2.4 碳含量測定和碳儲量的計算

采用重鉻酸鉀-外加熱硫酸氧化法測定植物和土壤樣品有機碳含量（鮑士旦，1998）。

植被層和土壤層碳儲量分別采用以下公式計算：

式中，VCS為植被層碳儲量（t·hm-2）；OC為有機碳含量（%）；B為單位面積生物量（t·hm-2）。

式中，SOC 為土壤有機碳儲量（t·hm-2）；Ci為第i層土壤有機碳含量(%)；Di為第i層土壤容重（g·cm-3），Ei為第 i層土層深度（cm)；Gi為大于 2 mm的礫石含量（%）。

1.2.5 數據處理

運用Excel 2010和SPSS 20.0進行圖表處理和數據處理分析，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）檢驗森林類型與各組分碳儲量的差異性，并采用最小顯著差異法（LSD）進行多重比較，不同森林類型變化引起的不同結果控制在 95%的置信區間。

2 結果與分析

2.1 植被層碳儲量及其分配格局

2.1.1 植被層生物量

植被層包括喬木層、灌木層、草本層和凋落物層4個層次。喬木層生物量以HSS（526.00 t·hm-2）和 CL（347.41 t·hm-2）最高，YNS（63.11 t·hm-2）次之，DYS（9.43 t·hm-2）和 GSL（10.37 t·hm-2）最小（表 2）。不同林分各器官生物量在喬木層中的分配均以樹干最高（45.00%～72.22%），樹干生物量在5種林分中的分配順序為DYS（72.22%）＞CL（58.99%）＞GSL（50.82%）＞YNS（45.59%）＞HSS（45.00%）?？傮w上看，不同林分各器官在喬木層生物量中分配順序不同，但均以樹干所占比例為最高，HSS為干＞枝＞根＞葉＞皮；YNS和 GSL為干＞根＞葉＞枝＞皮；DYS為干＞根＞枝＞葉＞皮；CL為干＞枝＞根＞皮＞葉。

不同林分灌木層、草本層和凋落物層生物量較小，分別在 1.79～11.19、0.01～0.63、和 7.85～46.73 t·hm-2之間。不同林分間相同組分生物量存在顯著差異（P＜0.05），灌木層、草本層和凋落物總生物量大小順序為 CL＞DYS＞YNS＞DYS＞HSS。相同林分林下植被層中不同組分生物量大小順序也有所差異，5種林分不同層次生物量大小順序均為凋落物層＞灌木層＞草本層。生物量在灌木層中表現為莖＞葉＞根；草本層中地上部分＞地下部分；凋落物層中分解層＞半分解層＞未分解層，分解層分別為未分解和半分解層的 1.30～2.49倍和1.11～2.30倍。

就5種不同森林類型各層次生物量來看，喬木層生物量是整個植被層生物量的主體，占56.46%～92.28%；其次為凋落物，占6.21%～30.26%；灌木層和草本層占比較小，分別為 1.12%～13.15%和0.003%～2.19%。

表2 不同森林類型植被層生物量Table 2 Biomass of vegetation layer in different forest types

2.1.2 植被層碳含量

HSS、YNS、DYS、GSL和CL各器官碳含量分別為 47.15%～51.23%、46.51%～49.98%、48.00%～54.00%、45.60%～51.60%和50.43%～57.60%（表3）。方差分析表明，不同植被相同器官碳含量有所不同，各器官高低順序也有差異，HSS不同器官碳含量的排列順序為皮＞根＞干＞葉＞枝；YNS為干＞枝＞葉＞皮＞根；DYS為根＞葉＞皮＞枝＞干；GSL為葉＞根＞枝＞皮＞干；CL 為葉＞根＞枝＞皮＞干。同一植被類型的不同器官之間碳含量也不盡相同，不同森林類型植被的相同器官也存在顯著差異（P＜0.05），整體而言，CL各器官平均碳含量高于其他植被類型。

不同林分間灌木層、草本層和凋落物層碳含量有所不同，5種林分林下植被層中平均碳含量表現為灌木層＞草本層＞凋落物層。灌木層各器官碳含量高低排列順序為葉＞根＞莖；草本層碳含量表現為地下部分＞地上部分；凋落物層碳含量表現為未分解層＞半分解層＞分解層。灌木層碳含量平均值以 CL（53.10%）和 GSL（52.68%）最高，其次為 HSS（51.98%）和 YNS（51.04%），最低為 DYS（45.12%）；草本層平均碳含量與灌木層趨勢相同，也表現為CL（49.03%）＞GSL（46.72%）＞HSS（46.09%）＞YNS（43.95%）＞DYS（40.91%）；凋落物層平均碳含量以 YNS（37.80%）和 CL（37.22%）最高，DYS（36.73%）居中，HSS（35.88%）和GSL（35.87%）最低，且各林分類型隨著凋落物的分解程度的增加而降低。

2.1.3 植被層碳儲量及其分配

HSS、CL和YNS植被層碳儲量顯著高于DYS和GSL，5種林分碳儲量分別為259.9、202.4、38.8、12.6和8.2 t·hm-2（表4）。喬木層碳儲量均為植被層碳儲量的主體，達到61.2%～98.4%。喬木層碳儲量在不同林分類型間的變化差異性顯著（P＜0.05），以HSS碳儲量最高（255.7 t·hm-2），分別為YNS、DYS、GSL和CL的8.3、31.4、51.1和1.4倍。喬木層碳儲量主要分布于樹干，其碳儲量占喬木層的45.3%～56.4%，其次為樹枝（9.0%～25.8%）和樹根（12.7%～31.0%），最小的為樹葉（3.5%～10.6%）和樹皮（1.5%～14.2%）。

灌木層和草本層碳儲量分別占植被層碳儲量的0.4%～13.5%和0.003%～3.1%，總體呈現為灌木層高于草本層，灌木層中莖＞葉＞根，草本層地上部分＞地下部分。灌木層碳儲量在不同林分間的大小總體表現為 CL＞YNS＞DYS＞HSS＞GSL；草本層表現為HSS＞GSL＞DYS＞YNS＞CL。

表3 不同森林類型植被層碳含量Table 3 Carbon content of vegetation in different forest types

表4 不同森林類型植被層碳儲量Table 4 Carbon storage of vegetation in different forest types

凋落物層為植被層碳儲量的第二大組成部分，碳儲量在2.2～13.0 t·hm-2之間，占植被層碳儲量的1.2%～26.3%。凋落物層碳儲量在不同森林類型間有一定的差異，CL和YNS顯著高于HSS、DYS和GSL（P＜0.05），而后三者差異不顯著。凋落物層碳儲量各組分平均值大小表現為未分解層＞半分解層＞分解層。

2.2 土壤層碳儲量及其分配格局

2.2.1 土壤有機碳含量及容重

圖1 不同森林類型土壤有機碳含量和容重Fig. 1 Soil carbon concentration and bulk density in different forest types

土層深度和林型對土壤有機碳含量影響顯著。5種林分的土壤有機碳含量隨土層深度的增加均顯著降低（P＜0.05）（圖1），以表土層（0～10 cm）最 高 （0.5%～1.5%） ，40～60 cm 土 層 最 低（0.1%～0.8%），且 0～10、10～20和 20～30 cm土層碳含量與 40～60 cm 土層間存在顯著性差異（P＜0.05）。不同林分間土壤有機碳含量在不同土層深度的大小順序有所不同，0～10、30～40和40～60 cm土層碳含量大小順序表現為 CL＞DYS＞HSS＞GSL＞YNS；10～20 cm和20～30 cm土層大小順序表現為DYS＞CL＞HSS＞GSL＞YNS，可見土壤層含碳率受林分影響較大。

相同深度的土層中，不同林分之間的土壤有機碳含量不同，0～60 cm 土壤平均碳含量均以 CL（1.0%）和DYS（0.8%）最高，HSS（0.5%）次之，YNS（0.2%）和GSL（0.3%）最低。0～60 cm土壤平均含碳量表現為CL比HSS、YNS、DYS和GSL分別高出 113.5%、349.6%、22.7%和 300.1%。除YNS和GSL外，其他3種林分土壤有機碳含量存在顯著差異（P＜0.05）。

隨著土層深度的增加，不同森林類型土壤容重呈現增加的趨勢（圖1），40～60 cm土壤容重分別為 0～10、10～20、20～30 和 30～40 cm 的 1.2～1.6、1.2～1.4、1.1～1.2 和 1.1～1.2。0～60 cm 土壤容重平均值大小表現為 YNS＞DYS＞GSL＞CL＞HSS。

2.2.2 土壤層碳儲量及其分配

各林分相同土層厚度的土壤平均碳儲量隨土層深度增加而降低，變化趨勢與土壤有機碳含量的變化一致，土壤碳儲量主要集中在0～30 cm表土層，表土層碳儲量占總碳儲量的52.6%～79.8%（表5）。土壤碳儲量受土壤有機碳含量和土壤容重的綜合作用，不同森林類型土壤碳儲量間存在顯著差異（P＜0.05），0～60 cm土壤碳儲量大小順序表現為DYS＞CL＞HSS＞GSL＞YNS，碳儲量分別為 482.8、367.2、243.6、147.4 和 124.4 t·hm-2。DYS 在 0～60 cm土壤碳儲量最高，分別為HSS、YNS、GSL和CL的1.9、3.9、3.3和1.3倍。多重比較結果顯示，除YNS和GSL外，各林分土壤碳儲量差異均達顯著水平（P＜0.05）。

表5 不同森林類型土壤碳儲量Table 5 Soil carbon storage in different forest types

2.3 不同森林生態系統碳儲量及其分配

HSS、YNS、DYS、GSL和CL生態系統碳儲量總量分別為503.5、163.2、495.3、155.5和569.6 t·hm-2，HSS、DYS和 CL顯著高于 YNS和 GSL（P＜0.05）（圖 2）。CL生態系統碳儲量最高，分別比HSS、YNS、DYS和GSL高出13.1%、249.1%、15.0%和266.2%。

喬木層和土壤層為各林分的主要碳庫，二者之和占5種森林生態系統碳儲量的95.1%～99.2%，而灌木層、草本層和凋落物層的碳儲量總和僅占0.8%～4.9%。HSS生態系統各層次的分配順序表現為喬木層（50.8%）＞土壤層（48.4%）＞凋落物層（0.6%）＞灌木層（0.2%）＞草本層（0.1%）；YNS、DYS、GSL和CL均表現為土壤層（64.5%～97.5%）＞喬木層（1.7%～32.2%）＞凋落物層（0.6%～3.3%）＞灌木層（0.3%～1.7%）＞草本層（0.002%～0.2%）。

不同林分、相同組分碳儲量在生態系統中的分配有所差異，喬木層碳儲量在生態系統中的碳分配表現為 HSS（50.8%）＞CL（32.2%）＞YNS（18.8%）＞GSL（3.2%）＞DYS（1.7%）；土壤層碳儲量表現為 DYS（97.5%）＞GSL（94.7%）＞YNS（76.3%）＞CL（64.5%）＞HSS（48.4%）。

3 討論

3.1 植被層碳儲量及其分配

林木的碳含量是研究碳儲量的重要參數，同一氣候類型下不同樹種各器官碳含量大小因林分不同而存在差異。本研究中，不同林分類型、不同組分下的各器官碳含量不同，分區域、分林種、分器官實測碳含量是更為準確估算森林碳儲量的必要前提。生物量是森林生態系統中植物積累的主要體現，其分配方式受區域的水熱條件、土壤條件、林分類型、林齡及植株大小限制（Mokany et al.，2006；Dung et al.，2016；Mcgarvey et al.，2016）。本研究通過實測碳含量和生物量得到的19年生華山松、23年生云南松、18年生滇油杉、15年生高山櫟和15年生常綠闊葉林植被層的碳儲量，其大小表現為華山松＞常綠闊葉林＞云南松＞滇油杉＞高山櫟，占生態系統碳儲量的 1.7%～50.8%。華山松和常綠闊葉林植被層碳儲量遠高于黃土高原子午嶺遼東櫟（Quercus wutaishanica）林（65.88 t·hm-2）（韓娟娟，2010）、長沙市馬尾松（Pinus massoniana）林、杉木（Cunninghamia lanceolata）林、毛竹（Phyllostachys heterocycla）林和楊樹（Sect. Populus）林（32.8～67.8 t·hm-2）（余蓉等，2016）以及川西亞高山粗枝云杉（Picea asperata）闊葉林（75.2 t·hm-2）和粗枝云杉人工林（65.9 t·hm-2）（劉順等，2017）植被層碳儲量。本研究區地處濕潤半濕潤交界地帶，雨水充沛，而華山松和常綠闊葉林尚處于中幼齡林階段，植被層碳儲量較高，此外，該區撫育措施得當也是碳儲量較高的原因之一。

圖2 不同森林生態系統碳儲量及其分配Fig. 2 Distribution pattern of carbon storage in different forest ecosystems

華山松、云南松、滇油杉、高山櫟和常綠闊葉林喬木層碳儲量占植被層碳儲量的61.2%～98.4%，說明喬木層碳儲量是植被層碳儲量的主體，同樣表現為華山松＞常綠闊葉林＞云南松＞滇油杉＞高山櫟。本研究中，林齡對不同林分類型植被層碳儲量雖有一定的影響，但并未隨著林齡增加呈二次曲線增長的趨勢，這是由于除林齡外，植被層碳儲量還受到森林組成、林分起源、地域分布、氣候、光照環境、林分密度水分、土壤肥力、立地條件以及森林經營活動的影響。5種林分類型喬木層碳儲量平均值（61.9 t·hm-2）高于中國森林植被喬木層平均碳儲量（57.1 t·hm-2）（周玉榮等，2000）。不同林型喬木層各器官碳儲量平均值表現為樹干＞樹枝＞樹根＞樹葉＞樹皮，樹干在喬木層各器官碳累積中占有絕對優勢（劉順等，2017），所占比例較高是由于其具有明顯的凈碳積累效應，而葉和皮則在積累的同時因衰老組織脫落具有較強的碳循環能力。

由于林下植被位于林下層，受高大喬木遮擋，林下陽光不足，灌木層和草本層碳儲量僅占植被層的0.4%～13.5%和0.003%～3.1%，其中，灌木層各器官均以莖的碳儲量最大，葉和根碳儲量相差不大但在不同林分間略有差異，草本層碳儲量均表現為地上部分大于地下部分。凋落物層是森林中碳元素從植被進入土壤的有效生物途徑，其輸入和分解對生態系統水源涵養、物質循環和養分儲存和平衡等方面具有重要的作用（Kim et al.，2010）。本研究得出不同森林類型凋落物層碳儲量分別占生態系統植被碳儲量的 1.2%～26.3%，為喬木層的1.2%～43.0%，但遠高于灌木層和草本層。其中，常綠闊葉林由于植物種類多，林分更新快且凋落物累積量大，其凋落物碳儲量遠高于其他林分。

3.2 土壤層碳儲量及分配

不同林分間的土壤有機碳含量大小順序為常綠闊葉林＞滇油杉＞華山松＞高山櫟＞云南松，這與5種林分間喬木層碳含量大小順序一致，與灌草層有一定差異，但與凋落物層碳含量順序不一致。常綠闊葉林喬木層（55.1%）和土壤層（1.0%）碳含量均最高，說明常綠闊葉林的土壤碳輸入主要由喬木層提供，使其較快地增加土壤碳輸入；而灌草層密度較小，落葉較少，對土壤碳輸入貢獻較小。高山櫟郁閉度較高，林下植被生長受限制，凋落物生物量較小導致沒有足夠的凋落物覆蓋，由于缺乏土壤碳源，土壤有機碳含量較低。云南松喬木層（48.4%）、灌木層（51.0%）和草本層（43.9%）碳含量均最低，而凋落物層（37.8%）最高，兩者共同導致土壤層碳含量（0.2%）最低。這一結果說明影響土壤有機碳含量高低的關鍵因素很可能是植被層碳含量的大小，而非凋落物層碳含量的大小。

滇油杉林（482.8 t·hm-2）、常綠闊葉林（367.2 t·hm-2）和華山松林（243.6 t·hm-2）土壤碳儲量顯著高于高山櫟林（147.4 t·hm-2）和云南松林（124.4 t·hm-2），也高于世界森林土壤平均值（189.0 t·hm-2）和中國森林土壤平均碳儲量（193.55 t·hm-2）（周玉榮等，2000），而高山櫟林和云南松林土壤碳儲量低于世界和中國森林土壤碳儲量平均值。這種差異除與植被生長本身有關外，還與土壤質地、土層厚度、氣候條件、樹種特性、植被類型、林齡、群落結構和經營歷史等因素關系密切（賀金生，2012）。常綠闊葉林和華山松土壤碳儲量較高的原因是喬木層生物量較高，林下具有大量的灌木及凋落物，其分解有利于土壤碳元素的補充，同時也與土壤有機質分解較慢和立地條件較好等因素有關，其不同因素的貢獻大小的定量研究還有待展開研究。生物量較小的滇油杉林具有較高的土壤碳儲量，原因可能是土壤容重較大，土壤孔隙較小，淋溶作用較小，以及一些自然生態過程（包括降雨、礦質化作用等）共同導致土壤碳儲量較高。

本研究中，0～30 cm表層土壤碳儲量占總碳儲量的 52.6%～79.8%，高于 Batjes（1996）計算的全球各類土壤表層占土壤總碳儲量的平均值（49.0%），說明研究區土壤碳儲量主要集中在表層，出現明顯的表層富集效應，并在垂直方向上總體呈下降趨勢，這與南亞熱帶格木（Erythrophleum fordii）林、紅椎（Castanopsis hystrix）和馬尾松林生態系統0～30 cm土層碳儲量（41.7%～53.7%）（王衛霞等，2013）、湖南會同22年生杉木林地0～30 cm土壤碳儲量（53.5%）（方晰等，2014）、陜西30～56年生刺槐林森林生態系統表土層碳儲量（41.0%～45.3%）（Li et al.，2014）研究結果一致。另外，華山松林、云南松林、滇油杉林和高山櫟林0～30 cm土壤碳儲量占土壤總碳儲量的比例均高于70%，而常綠闊葉林僅占 52.6%，說明常綠闊葉林深層土壤（30～60 cm）比其他林分類型深層土壤具有更高的碳儲存能力和養分供應能力，這也說明闊葉樹種更有利于土壤肥力的保持。

3.3 生態系統碳儲量及其分配

林分類型、林分起源、林齡結構、密度、以及森林經營活動是影響生態系統碳儲量的重要因素，植被和土壤共同影響森林生態系統的碳固定和碳吸收（余蓉等，2016；劉順等，2017）。不同林分生態系統碳儲量差異顯著（P＜0.05），本研究區常綠闊葉林在5種林分中具有較強的碳貯存能力，常綠闊葉林、華山松林和滇油杉林生態系統碳儲量高于中國森林生態系統的平均值（258.8 t·hm-2）（周玉榮等，2000），說明這3種林分類型固碳能力較強，這可能與植被層碳儲量較高、凋落物分解較慢、土壤石礫含量較低有利于土壤有機質積累有關，同時，該區域氣候濕潤水量豐富，地理位置優越也是導致碳儲量較高的原因之一。

常綠闊葉林碳儲量最高的原因主要是林齡處于15年左右，此時喬木層生物量快速生長使得植被層生物量碳積累迅速增加，灌木層生物量高于其他林分類型，凋落物層輸入導致土壤碳積累增加，另外喬木層也保留了較高的林分密度。與其他地區相比較，常綠闊葉林生態系統碳儲量高于泰國北部山地常綠林和闊葉林（357.6 t·hm-2）（Pibumrung et al.，2008）、川西亞高山粗枝云杉闊葉林（251.5 t·hm-2）（劉順等，2017）、湖南鷹嘴界自然保護區常綠闊葉林（229.1 t·hm-2）（宮超等，2011）、廣州常綠闊葉林（241.9 t·hm-2）（胡彥婷等，2014），小于溫帶濕潤巨大王桉樹（Eucalyptus robusta）林林（1867.0 t·hm-2）（Keith et al.，2009）。導致不同地區闊葉林碳儲量差異的原因主要是氣候條件（溫度、降雨量和光照輻射）、地形、林齡和形態特征以及自然和人為干擾等的影響。

森林生態系統各組分碳儲量受不同因素的影響，由于華山松在 20年左右生長較快，生物量的快速生長使得植被層生物量碳的積累迅速增加了（255.7 t·hm-2），固定了大量的碳，因此其植被碳儲量高于土壤。研究區華山松森林生態系統碳儲量（503.5 t·hm-2）遠高于秦嶺中段南坡華山松碳儲量（33.7 t·hm-2）（李晶晶等，2013），略高于六盤山華山松次生林（450.9 t·hm-2）（楊麗麗等，2015）。

滇油杉林生態系統碳儲量（495.3 t·hm-2）在5種林分類型中居中，高于云南省迪慶州區域尺度云杉（255.6 t·hm-2）（馮源等，2017）、川西亞高山粗枝云杉人工林（238.3 t·hm-2）（劉順等，2017）和廣西憑祥市哨平實驗場杉木純林（169.5 t·hm-2）（明安剛等，2016），低于王朗國家級自然保護區岷江冷杉（Abies faxoniana Rehd）林（618.9 t·hm-2）（鮮駿仁等，2009）。生態系統碳儲量較高是由于土壤碳儲量較高（占 97.5%），但植被層碳儲量僅為12.6 t·hm-2，其中喬木層碳儲量(8.15±1.5) t·hm-2遠低于廣西中山區鐵堅油杉（Keteleeria davidiana）喬木層的碳儲量（67.5 t·hm-2）（李加博等，2017）。

云南松林和高山櫟林生態系統碳儲量低于中國森林生態系統的平均值（258.8 t·hm-2）（周玉榮等，2000），主要表現在喬木層和土壤層碳積累的差異。云南松分布面積大，是西南地區的鄉土樹種，其變化將影響云南整個森林的碳匯功能。然而，本研究區云南松林密度較小，植被層碳儲量較低導致生態系統碳儲量僅為163.2 t·hm-2。高山櫟林生態系統碳儲量最?。?55.5 t·hm-2），僅相當于華山松和常綠闊葉林的1.9%和 2.7%，低于黃土高原子午嶺遼東櫟林碳儲量（177.8 t·hm-2）（韓娟娟，2010），原因主要是由于高山櫟自然稀疏嚴重，林分密度較小（1080 plant·hm-2），碳含量較低（49.53%），喬木層生物量較小(10.37±2.53) t·hm-2導致喬木層碳儲量僅為5.0 t·hm-2；同時，林冠郁閉度較高導致林下灌木層和凋落物層生物量較小，碳儲量僅為0.8 t·hm-2和 2.2 t·hm-2；土壤有機碳含量較?。?.25%）直接導致土壤碳儲量較低（147.4 t·hm-2），三者共同導致了其生態系統碳儲量的積累較小。值得指出的是，高山櫟林在特定海拔（2208～2373 m）和氣候（中亞熱帶氣候）條件下，形成平均胸徑9.9 cm，而樹高僅有4.2 m的本地特有的山頂矮林，具有較高的科學研究價值。

滇中亞高山5種森林生態系統中，植被層與土壤層之比依次為華山松林1.07、云南松0.31、滇油杉林0.03、高山櫟林0.06、常綠闊葉林0.55，其中，華山松林和常綠闊葉林植被層與土壤層碳儲量之比高于中國主要森林生態系統平均值（0.36）（周玉榮等，2000）和全球森林生態系統平均值（0.46）（Dixon et al.，1994），說明這兩種林分類型植被碳儲存能力相對較高，但土壤碳儲量潛力還未充分發揮；相反，云南松林、滇油杉林和高山櫟林的植被碳儲量潛力還有待進一步提高。

綜合以上分析，滇中亞高山5種典型森林類型中，華山松、滇油杉和常綠闊葉林生態系統具有較高的碳儲量，應該對其進行合理的保護，因地制宜地進行人工造林，增加山地造林面積，防止碳源-碳匯的轉變。云南松林和高山櫟林由于林分密度較低，其植被碳儲潛力較大，應通過制定出切實可行的森林管理措施，提高林分質量、增加林分碳密度，，發揮其更大碳匯功能。另外，研究區林分存在大量的凋落物，是潛在的碳源，今后需更加系統地研究在氣候變化的驅動下凋落物分解作用中CO2釋放對森林碳平衡的影響，以期為科學評價該地區森林生態系統的碳匯能力和探討合理的經營模式提供科學依據。

4 結論

（1）HSS、YNS、DYS、GSL和CL各器官碳含量為45.60%～57.60%。喬木層生物量是整個植被層生物量的主體，占56.46%～92.28%；其次為凋落物，占6.21%～30.26%；灌木層和草本層占比較小，分別為1.12%～13.15%和0.003%～2.19%。HSS、CL和YNS植被層碳儲量顯著高于DYS和GSL，喬木層各器官碳儲量大小整體上表現為樹干＞樹枝＞樹根＞樹葉＞樹皮；灌木層為莖＞葉＞根；草本層為地上部分＞地下部分；凋落物層為未分解層＞半分解層＞分解層。

（2）5種林分的土壤有機碳含量、碳儲量隨著土層深度的增加而顯著降低，土壤容重則顯著增加。不同林分之間的土壤有機碳含量不同，0～60 cm土壤平均碳含量表現為 CL＞DYS＞＞HSS＞YNS＞GSL。土壤碳儲量主要集中在0～30 cm表土層，表土層占總碳儲量的52.6%～79.8%。不同森林類型土壤碳儲量間存在顯著差異，0～60 cm土壤碳儲量大小順序表現為 DYS＞CL＞HSS＞GSL＞YNS。

（3）5種林分的生態系統碳儲量表現為CL＞HSS＞DYS＞YNS＞GSL。喬木層和土壤層為各林分的主要碳庫，二者之和占 5種森林生態系統碳儲量的 95.1%～99.2%，而灌木層、草本層和凋落物層的碳儲量總和僅占 0.8%～4.9%。華山松、滇油杉和常綠闊葉林生態系統具有較高的碳儲量，應該對其進行合理的保護，增加山地造林面積，防止碳源-碳匯的轉變；云南松林和高山櫟林植被碳儲潛力較大，應通過制定出切實可行的森林管理措施，提高林分質量、增加林分碳密度，發揮其更大碳匯功能。