3個(gè)油茶雜交F1代光響應(yīng)模型分析

幸偉年，孫 穎，周文才，左繼林

（江西省林業(yè)科學(xué)院/江西省油茶種質(zhì)資源保護(hù)與利用實(shí)驗(yàn)室，南昌331013）

0 引言

油茶(Camellia oleifera)的適生范圍廣、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高、生態(tài)功能強(qiáng)，是中國特有的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益俱佳的優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種，在南方經(jīng)濟(jì)林產(chǎn)業(yè)中占有十分重要的地位[1-3]。植物光合效率是植物生理方面的重要研究內(nèi)容[4-7]，光響應(yīng)曲線是了解植物光合效率的重要手段，關(guān)于油茶光合作用的研究有一些報(bào)道[8-11]。國內(nèi)外學(xué)者對光響應(yīng)曲線的擬合多用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)方程模型4個(gè)模型[12-19]，如佘誠棋等[20]發(fā)現(xiàn)，適宜安徽地區(qū)油茶的光響應(yīng)曲線模型是修正的直角雙曲線模型；何應(yīng)會等[21]、林瑋等[22]發(fā)現(xiàn)，在廣西地區(qū)用二項(xiàng)式回歸模型能更好地對當(dāng)?shù)赜筒璧墓忭憫?yīng)進(jìn)行曲線擬合；諶麗施等[23]采用非直角雙曲線方程對誘變的M1代油茶的光響應(yīng)進(jìn)行擬合，誘變對油茶的光合能力有顯著影響。為此，筆者對雜交F1代油茶的光響應(yīng)進(jìn)行分析研究，旨在探索雜交子代對光的適應(yīng)性，為油茶的高光效良種選擇和利用提供數(shù)據(jù)支持和借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地選擇

試驗(yàn)地選擇在江西省豐城市董家鎮(zhèn)(28°16’N，116°5’E)。氣候溫和，四季分明，雨量充沛，光照充足，霜期較短，生長期長。全年平均氣溫為15.3～17.7℃，全年日照時(shí)數(shù)1935.7 h，年平均降水量1552.1 mm，無霜期274天。紅壤，非常適宜油茶種植，2011年春季造林，林分密度是2 m×3 m。林分健康良好，常規(guī)方法進(jìn)行林分管理。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)時(shí)間是2017年8—9月，供試驗(yàn)植株為經(jīng)雜交的油茶7年生植株，已進(jìn)入結(jié)果期。樣本1為‘贛190’(♂)ב贛無8’(♀)，樣本2為‘贛無1’(♂)ב白皮中子’(♀)，樣本3為‘贛無16’(♂)ב順泰粉紅’(♀)，每個(gè)樣本選取3株。

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用Li-6400XT便攜式光合作用測量系統(tǒng)中配備的紅藍(lán)光源測定。選擇晴朗無風(fēng)的天氣進(jìn)行，測定時(shí)間為上午9:00—11:00。供測樣株為生長狀況良好、無病蟲害、坐果適中的植株，選擇樹冠外圍中上部葉片，4個(gè)方向（東、南、西、北）測定，每個(gè)方向重復(fù)3次。測定指標(biāo)包括氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)和凈光合速率(Pn)等。

測定時(shí)控制葉室內(nèi)CO2濃度在(400±10)μmol/mol，葉片溫度控制在(30±1)℃，并設(shè)置Li-6400XT的LED紅藍(lán)光源光合有效輻射的梯度，依次為2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、50、0 μmol/(m2·s)。然后利用葉子飄[16,18,24]的光合作用響應(yīng)模型對雜交油茶F1代植株的光響應(yīng)進(jìn)行曲線擬合，從而獲得光響應(yīng)曲線的各項(xiàng)參數(shù)，包含最大凈光合速率(Pnmax)、光補(bǔ)償點(diǎn)(Ic)、飽和光強(qiáng)(Isat)、暗呼吸速率(Rd)、初始斜率(α)等。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

數(shù)據(jù)分析與處理使用Excel 2010和SPSS 19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，曲線擬合采用直角雙曲線模型（模型Ⅰ）、非直角雙曲線模型（模型Ⅱ）、直角雙曲線修正模型（模型Ⅲ）、指數(shù)模型（模型Ⅳ）4種光響應(yīng)擬合。同時(shí)對與凈光合速率相關(guān)的部分生理指標(biāo)進(jìn)行偏相關(guān)和通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 光響應(yīng)曲線擬合方程

隨著光合強(qiáng)度的增加，3個(gè)樣本的光合速率的變化規(guī)律基本一致（圖1）。在0～1000 μmol/(m2·s)時(shí)，隨著光照強(qiáng)度的增加，凈光合速率增加，樣本1和樣本3在 1600 μmol/(m2·s)和 1750 μmol/(m2·s)時(shí)達(dá)到最高值 ，分 別 是 7.61、8.74 μmol/(m2·s)，樣 本 2 是 在1000 μmol/(m2·s)時(shí)達(dá)到最高值，為 2.75 μmol/(m2·s)。樣本1和樣本3在1800 μmol/(m2·s)的光強(qiáng)度點(diǎn)，凈光合速率開始下降，表明開始出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象；樣本2在1200 μmol/(m2·s)的光強(qiáng)度點(diǎn)，開始出現(xiàn)光抑制。可見，樣本1和樣本3適應(yīng)強(qiáng)光能力強(qiáng)于樣本2。

采用4種光響應(yīng)擬合模型對3個(gè)樣本的光響應(yīng)進(jìn)行曲線擬合，樣本1的4種模型計(jì)算出的擬合值與實(shí)測值的決定系數(shù)均在0.98以上，樣本2的4種模型計(jì)算出的擬合值與實(shí)測值的決定系數(shù)分別是0.52、0.88、0.94和0.88，擬合程度最好的是直角雙曲線修正模型（決定系數(shù)0.94）。樣本3的擬合值與實(shí)測值的決定系數(shù)相差無幾。在弱光條件下[＜200 μmol/(m2·s)]，3 個(gè)樣本經(jīng)4種光響應(yīng)模型擬合的曲線變化規(guī)律基本一致，且均近直線變化，各樣本的擬合值和實(shí)測值相差較少。隨著光強(qiáng)的增加，各樣本不同模型的擬合值和實(shí)測值出現(xiàn)差異。綜合看來模型Ⅲ，在樣本1、樣本2、樣本3在達(dá)到各自的飽和光照強(qiáng)度[1650、1000、1750 μmol/(m2·s)]后，各自的凈光合速率值[7.61、2.75、8.74 μmol/(m2·s)]逐步降低，各樣本的擬合值和實(shí)測值相差少，適宜用于模擬雜交油茶F1代光響應(yīng)。

2.2 光響應(yīng)特征值比較

對各樣本的光響應(yīng)擬合模型進(jìn)一步分析可知，3個(gè)樣本的最大凈光合速率的擬合值，模型Ⅳ均小于實(shí)測值，模型Ⅰ和模型Ⅱ均大于實(shí)測值，而模型Ⅲ擬合的樣本1和樣本3的擬合值大于實(shí)測值，但樣本2的則小于實(shí)測值（表1）。除模型Ⅰ對樣本2凈光合速率擬合值相差較大外，其他各擬合模型擬合值與實(shí)測值的差異大多是在0.08～2.37之間。

4個(gè)擬合模型僅有模型Ⅲ對光飽和點(diǎn)進(jìn)行了擬合計(jì)算，擬合值與實(shí)測值相差不大。其差異范圍是6%以內(nèi)。3個(gè)樣本的4種模型的光補(bǔ)償點(diǎn)的擬合值與實(shí)測值的相差不大是模型Ⅱ、模型Ⅲ，而模型Ⅰ、模型Ⅳ的相差較大，如樣本2的擬合值和實(shí)測值之差高達(dá)98.35，是實(shí)測值的2.45倍。就暗呼吸速率而言，各樣本經(jīng)4種模型擬合后與實(shí)測值的相差集中在0.02～0.42，特別是模型Ⅲ，擬合值與實(shí)測值的相差在0.09～0.17范圍內(nèi)。綜合分析可知，直角雙曲線修正模型（模型Ⅲ）為油茶雜交F1代光響應(yīng)曲線光合最優(yōu)模型。

2.3 凈光合速率與相關(guān)生理指標(biāo)通徑分析

圖1 4種模型對各樣本的光響應(yīng)曲線擬合

影響植物光合作用的因素不僅是光照強(qiáng)度，還有氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等。采用SPSS 19.0對不同光強(qiáng)度下的氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)和凈光合速率(Pn)進(jìn)行偏相關(guān)分析及通徑分析，來闡述Gs、Ci、Tr對Pn如何影響。由表2可知，影響3個(gè)樣本的Pn的主要作用因子不同。樣本1Pn的主要作用因子是Ci和Tr，偏相關(guān)系數(shù)分別是0.988和0.973。其中，Ci對Pn的直接通徑系數(shù)是-0.980；Tr的直接作用和Tr通過Gs對Pn的間接影響通徑系數(shù)分別為0.749和0.241。樣本2Pn的主要作用因子為Ci和Tr，偏相關(guān)系數(shù)分別是-0.991和0.854。其中，Ci對Pn的直接通徑系數(shù)是-0.840；Tr的直接作用和Tr通過Gs對Pn的間接影響通徑系數(shù)分別為0.189和0.183。樣本3Pn的主要作用因子為Ci和Gs，偏相關(guān)系數(shù)分別是0.998和-0.888。其中，Ci對Pn的直接通徑系數(shù)是-0.667；Gs的直接作用和Gs通過Tr對Pn的間接影響通徑系數(shù)分別為0.510和0.503。

表1 不同光響應(yīng)曲線模型擬合參數(shù)

3 結(jié)論與討論

綠色植物能夠正常生長發(fā)育的基礎(chǔ)是進(jìn)行光合作用，光合速率的變化受到光強(qiáng)、溫度等很多因素的影響。不同植物的光合速率的高低變化主要是其對光強(qiáng)度的適應(yīng)程度影響，在開展光響應(yīng)研究時(shí)存在不同差異。本研究中3個(gè)雜交F1代樣本的4個(gè)經(jīng)典光響應(yīng)曲線擬合后的決定系數(shù)R2間略有差異，結(jié)合各擬合曲線擬合后的各光響應(yīng)特征值與實(shí)測值間差異表現(xiàn)，綜合考慮，選擇直角雙曲線修正模型（模型Ⅲ）為最適合模型。此模型不僅能很好地反映雜交F1代油茶植株受到光抑制的情況，還能一定程度上反映雜交子代對不同光強(qiáng)變化的適應(yīng)情況。這與佘誠棋等[20]的研究結(jié)果一致。與何應(yīng)會等[21]、孔文娟等[25]對油茶光響應(yīng)曲線擬合有所研究有所出入，其主要原因是，他們的文章研究重點(diǎn)不是篩選油茶光響應(yīng)研究的最適合模型。

本研究的3個(gè)樣本（3個(gè)不同雜交F1代），分別來源于‘贛190’(♂)ב贛無8’(♀)雜交、‘贛無1’(♂)ב白皮中子’(♀)雜交、‘贛無 16’(♂)ב順泰粉紅’(♀)雜交。‘贛190’(♂)ב贛無8’(♀)雜交子代和‘贛無16’(♂)ב順泰粉紅’(♀)雜交子代的最大凈光合速率遠(yuǎn)高于‘贛無1’(♂)ב白皮中子’(♀)雜交子代，結(jié)合光合速率與產(chǎn)量呈正相關(guān)，油茶雜交中小果油茶花粉的花粉直感負(fù)效應(yīng)[26]，可推測‘贛無1’(♂)ב白皮中子’(♀)雜交子代在穩(wěn)產(chǎn)期的產(chǎn)量會低于其他2個(gè)雜交子代，這還需要進(jìn)一步的測產(chǎn)等試驗(yàn)驗(yàn)證。

通徑分析的結(jié)果表明，影響3個(gè)雜交F1代的光合作用的主要因子和作用途徑有所差異。綜合分析表明，在弱光條件下，3個(gè)雜交F1子代經(jīng)4種光響應(yīng)模型擬合的曲線變化規(guī)律基本一致。隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)出現(xiàn)差異，其大小順序是‘贛無16’(♂)ב順泰粉紅’(♀)雜交子代＞‘贛 190’(♂)ב贛無 8’(♀)雜交子代＞‘贛無1’(♂)ב白皮中子’(♀)雜交子代。其主要原因是‘贛無16’(♂)ב順泰粉紅’(♀)雜交子代的光飽和點(diǎn)比較高，對光的適應(yīng)能力強(qiáng)；而‘贛無1’(♂)ב白皮中子’(♀)雜交子代的光飽和點(diǎn)低，光補(bǔ)償點(diǎn)高，暗呼吸速率較大，導(dǎo)致其凈光合速率低。從良種選育的角度上，可初步篩除‘贛無 1’(♂)ב白皮中子’(♀)雜交子代；但如果從發(fā)揮其生態(tài)功能的角度，建議可以酌情保留‘贛無1’(♂)ב白皮中子’(♀)雜交子代。

表2 凈光合速率與部分生理指標(biāo)通徑分析表