鈉鹽脅迫對5種白刺種子耐鹽性影響對比分析

迪里木拉提·玉蘇甫，阿爾祖古麗·圖爾蓀，玉蘇甫·買買提

（新疆師范大學(xué)地理科學(xué)與旅游學(xué)院，烏魯木齊830054）

0 引言

鹽堿地是限制植物及農(nóng)作物生長的土地類型，是中低產(chǎn)田分布的主要類型之一[1]。解決鹽堿問題主要有2種方法，一個是改土適植，另一個是改植或者選植適土。采用耐鹽植物能提高土壤肥力、降低鹽分，達(dá)到改良鹽堿地的目的[2-4]。植物生理和形態(tài)在鹽脅迫下會有明顯變化，并且鹽脅迫的時間越長，鹽濃度越高，對植物生長的作用越明顯。白刺分布于中國的西北干旱區(qū)、北部半干旱區(qū)以及東部沿海地區(qū)[5-6]，是荒漠與戈壁地區(qū)的防風(fēng)固沙及改良鹽堿地的重要荒漠植物群落之一，新疆分布有6種白刺植物。白刺屬于抗旱與耐鹽植物，具有較高的經(jīng)濟(jì)與生態(tài)價值。因此，諸多學(xué)者選擇分布廣泛、耐鹽能力更強(qiáng)的白刺植物為研究對象。隨著鹽性土壤改良研究的不斷深入，國內(nèi)外很多學(xué)者開始進(jìn)行白刺組培，逐步進(jìn)行種子萌發(fā)特性、生長環(huán)境、果實(shí)營養(yǎng)成分、生態(tài)學(xué)特性、分類和分布特性等方面的研究，特別是國外諸多學(xué)者已對種子大小、種子類型、種子萌發(fā)、發(fā)芽能力和結(jié)實(shí)格局的關(guān)系等方面進(jìn)行了大量研究[7-9]。國內(nèi)學(xué)者在鹽脅迫條件下對白刺滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、生長特性、生長環(huán)境及白刺幼苗的影響等方面的研究比較多[10-16]。筆者著眼于白刺屬植物耐鹽性很強(qiáng)，可以在重鹽堿土地上正常生長，并能降低土壤含鹽量，是改造鹽堿土壤的優(yōu)選先鋒植物之一，以在新疆分布的5種白刺為研究對象，分析5種白刺幼苗在不同濃度的鈉鹽環(huán)境中的生長及生理響應(yīng)，旨在為白刺在新疆治理鹽堿地的生物措施和植被恢復(fù)中的推廣應(yīng)用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時間及地點(diǎn)

研究從2016年4月15日—5月10日在新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院的植物試驗(yàn)室進(jìn)行了種子培養(yǎng)試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)材料

新疆各地收回的5種白刺的種子，即，西伯利亞白刺(Nitraria sibirica)、大果白刺(N.roborowskii)、鹽生白刺(N.schoberi)、唐古特白刺(N.tangutorum)、泡果白刺(N.sphaeroearpa)，鈉鹽，培養(yǎng)皿，濾紙，培養(yǎng)箱，電子天平。

1.3 試驗(yàn)方法

采用不同濃度鈉鹽進(jìn)行鹽脅迫，設(shè)置6個濃度的介質(zhì)，分別在濃度0（對照）、0～5、5～10、10～15、15～20、20～25 g/L的鈉鹽介質(zhì)中培養(yǎng)5種白刺屬植物的種子。將種子分別整齊地?cái)[放在鋪有2層濾紙的潔凈培養(yǎng)皿(11 cm×11 cm)，并每培養(yǎng)皿中放上50粒種子，分別用不同濃度鈉鹽進(jìn)行處理，直至下層濾紙恰好全部濕透，蓋上培養(yǎng)皿蓋，每處理進(jìn)行重復(fù)3次。然后放到24℃培養(yǎng)箱中進(jìn)行種子培養(yǎng)，把已經(jīng)萌發(fā)的幼苗取出清洗干凈后稱量鮮重，通過計(jì)算獲取不同鈉鹽濃度條件下5種白刺種子的絕對發(fā)芽率、相對發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)等方面的相關(guān)數(shù)據(jù)[17-18]。

計(jì)算絕對發(fā)芽率時供檢樣品中的空粒和澀粒除去不計(jì)，只計(jì)算飽滿種子的發(fā)芽率。相對發(fā)芽率(RGR)為不同鈉鹽濃度處理下的種子發(fā)芽率占對照種子發(fā)芽率的百分比。

式中，n—正常發(fā)芽的種子數(shù)，N—供檢種子總數(shù)，a—空粒和澀粒數(shù)，Gi—發(fā)芽指數(shù)，Gt—在t日的發(fā)芽數(shù)；Dt—相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)[19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度鈉鹽對5種白刺種子絕對發(fā)芽率的影響

絕對發(fā)芽率反映植株萌芽期的耐鹽性[20]。由圖1可知，鈉鹽濃度不同時，5種白刺種子的絕對發(fā)芽率從大到小的順序不同，如，鈉鹽濃度0～5 g/L時，由大到小的順序?yàn)槲鞑麃啺状蹋敬蠊状蹋钧}生白刺＞唐古特白刺＞泡果白刺；鈉鹽濃度5～10 g/L時，由大到小的順序分別為鹽生白刺＞唐古特白刺＞大果白刺＞泡果白刺；鈉鹽濃度10～20 g/L時，由大到小的順序分別為鹽生白刺＞唐古特白刺＞大果白刺＞泡果白刺＞西伯利亞白刺；鈉鹽濃度25 g/L時，5種白刺種子的絕對發(fā)芽率都降至最低，此時，鹽生白刺絕對發(fā)芽率為18%、唐古特白刺為13%、大果白刺為7.33%、西伯利亞白刺為7%、泡果白刺最低為3.33%。

圖1 NaCl對5種白刺種子絕對發(fā)芽率的影響

2.2 不同濃度鈉鹽對5種白刺種子相對發(fā)芽率的影響

由圖2可知，鈉鹽濃度不同時，5種白刺種子的相對發(fā)芽率從大到小的順序不相同。鈉鹽濃度0～5 g/L時，5種白刺的種子相對發(fā)芽率順序?yàn)辂}生白刺＞唐古特白刺＞大果白刺＞西伯利亞白刺＞泡果白刺；鈉鹽濃度5～10 g/L時，鹽生白刺＞唐古特白刺＞大果白刺＞泡果白刺；鈉鹽濃度10～20 g/L時，鹽生白刺＞唐古特白刺＞大果白刺＞泡果白刺＞西伯利亞白刺；25 g/L時5種白刺種子的相對發(fā)芽率都降至最低，此時鹽生白刺80%、唐古特白刺65%、西伯利亞白刺30%、大果白刺23%、泡果白刺10%。

圖2 NaCl對5種白刺種子相對發(fā)芽率的影響

2.3 不同濃度鈉鹽對5種白刺種子發(fā)芽指數(shù)的影響

圖3 NaCl對5種白刺種子發(fā)芽指數(shù)的影響

種子發(fā)芽指數(shù)既包含種子發(fā)芽數(shù)量，也強(qiáng)調(diào)發(fā)芽速度和整齊度，種子發(fā)芽指數(shù)與種子活力是呈正相關(guān)的，其發(fā)芽指數(shù)越大，種子活力越高[21]。由圖3可知，鈉鹽濃度不同時，5種白刺種子的發(fā)芽指數(shù)不相同，如，鈉鹽濃度0～5 g/L時，發(fā)芽指數(shù)從大到小的順序分別為鹽生白刺＞唐古特白刺＞西伯利亞白刺＞大果白刺＞泡果白刺；鈉鹽濃度5～15 g/L時，發(fā)芽指數(shù)順序?yàn)辂}生白刺＞唐古特白刺＞大果白刺＞泡果白刺＞西伯利亞白刺；鈉鹽濃度15～20 g/L時，發(fā)芽指數(shù)隨著鈉鹽濃度增加而逐漸降低，此時，5種白刺種子的發(fā)芽數(shù)量順序?yàn)辂}生白刺＞唐古特白刺＞大果白刺＞西伯利亞白刺＞泡果白刺；鈉鹽濃度25 g/L時，發(fā)芽指數(shù)都降至最低。

3 結(jié)論

（1）鈉鹽濃度0～5 g/L時，5種白刺種子的絕對發(fā)芽率隨著鹽濃度的增加而增加；鈉鹽濃度5～10 g/L時，除西伯利亞白刺絕對發(fā)芽率降低外，其余4種白刺種子的絕對發(fā)芽率都增大；10～20 g/L時，5種白刺種子的絕對發(fā)芽率逐漸降低，并鈉鹽濃度25 g/L時都降至最低。

（2）鈉鹽濃度在0～5 g/L時5種白刺種子的相對發(fā)芽率逐漸增加；鈉鹽濃度在5～10 g/L時，除西伯利亞白刺外，其余4種白刺種子相對發(fā)芽率都增大；鈉鹽濃度到10～20 g/L時，5種白刺種子的相對發(fā)芽率開始降低，并鈉鹽濃度增加到25 g/L時都降至最低。

（3）從發(fā)芽指數(shù)看，鈉鹽濃度在0～25 g/L范圍內(nèi)觀測時，其發(fā)芽指數(shù)從大到小排列順序?yàn)辂}生白刺、唐古特白刺、大果白刺、泡果白刺、西伯利亞白刺。

（4）在不同鈉鹽濃度條件下，5種白刺種子的耐鹽性絕對發(fā)芽率、相對發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)從大到小的順序分別為鹽生白刺、唐古特白刺、西伯利亞白刺、大果白刺、泡果白刺。

4 討論

（1）生長抑制是植物對高鹽最敏感的生理響應(yīng)。不同鹽類和同一鹽類不同鹽濃度、不同植物和同一植物不同器官和不同發(fā)育階段，以及暴露于鹽漬條件下時間的長短，都可能產(chǎn)生不同的結(jié)果，鹽分的抑制機(jī)理也不相同。在不同鈉鹽濃度條件下5種白刺種子的耐鹽性絕對發(fā)芽率、相對發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的影響不同，低濃度NaCl對5種白刺種子上述3種發(fā)芽指數(shù)的影響不太明顯，這表明，低濃度的NaCl處理(≤20 g/L)對5種白刺生長沒有顯著抑制效應(yīng)，說明5種白刺植物具有一定的適應(yīng)鹽漬土壤環(huán)境的能力。隨著NaCl濃度的升高，除鹽生白刺、唐古特白刺種子的絕對發(fā)芽率、相對發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)先逐漸增大后逐漸降低外，其余西伯利亞白刺、大果白刺、泡果白刺都逐漸降低，這可能是不同生活型植物對NaCl脅迫響應(yīng)方式不同所致，具體原因還有待進(jìn)一步試驗(yàn)驗(yàn)證。

（2）在鹽分環(huán)境中，植物受滲透脅迫會造成一定程度的水分虧缺，使水勢出現(xiàn)下降[22]。NaCl處理30和90天，西伯利亞白刺、大果白刺、泡果白刺葉片水勢均隨處理濃度增加而下降。說明在鹽脅迫條件下，植物可以通過積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，提高細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力。低濃度NaCl處理下葉片可溶性糖和脯氨酸的含量較對照先增加然后顯著下降。這與前人對霸王(Zygophyllum xanthoxylum)的研究結(jié)果相似[23]。他們認(rèn)為，脯氨酸的積累是少漿旱生植物適應(yīng)干旱荒漠環(huán)境的重要機(jī)制，而中生植物和多漿旱生植物并不依靠脯氨酸來調(diào)節(jié)滲透勢，多漿旱生植物主要以無機(jī)離子Na+作為主要滲透調(diào)節(jié)劑。目前新疆大約31%耕地存在鹽漬化問題[24]，南疆耕地中鹽堿地占42%，北疆占22%，其中，強(qiáng)度鹽漬化的耕地面積比例達(dá)18%，中強(qiáng)度鹽漬化的耕地面積占33%，輕度鹽漬化的耕地面積占49%，鹽漬化耕地的80%屬于次生鹽漬化的耕地[25-26]。因此，本研究以在新疆分布的5種白刺為研究對象，分析白刺幼苗在不同濃度鈉鹽脅迫下的生長及生理響應(yīng)，通過生物治理措施最終達(dá)到改良鹽堿地及保護(hù)綠洲等生態(tài)效益。