蘋果分層紡錘形冠層結構與果實產量品質的關系

張雲慧，李文勝，周文靜，胡安鴻

(1.新疆農業大學林學與園藝學院，烏魯木齊 830052；2.阿克蘇地區林科所，新疆阿克蘇 843000)

0 引 言

【研究意義】蘋果(MaluspumilaMill.)屬薔薇科蘋果屬，落葉喬木，主要分布于溫帶及亞溫帶。中國蘋果產量和栽培面積均居世界第一，但單產僅為15 t/hm2，不足美國單產的50%，與智利、法國等世界先進蘋果生產國相比仍存在很大差距[1]。要達到高產、優產，適宜的樹形結構是基礎，不同樹形樹冠大小、枝量、數量及分布不同，光能利用率各異，其產量、品質差異明顯[2]。因此，研究樹形結構與產量、品質之間的關系，構建適宜的樹形，對蘋果優質栽培具有重要指導意義。【前人研究進展】果樹冠層是一個復雜的微氣候環境，冠層內部的光照、溫度和濕度影響果樹生長狀況，決定果實品質。前人大量的研究指出不同樹形都有其獨特的冠層結構特點和冠層微環境，影響樹體對光、水、肥的利用，從而導致冠層不同部位的葉片營養與果實產量、品質產生差異[3-6]。因此根據不同樹形樹體冠層結構特點和不同樹種的生物學特性開展各種樹形的適宜性評價和篩選，在蘋果栽培中具有重要的現實意義。而前人研究主要集中在果樹的疏散分層形、紡錘形，而對分層紡錘形鮮有涉及。【本研究切入點】目前，研究主要集中在果樹的疏散分層形、紡錘形，而對分層紡錘形鮮有涉及。本試驗在傳統紡錘形基礎上提出蘋果分層紡錘形的新模式，分析其樹冠結構、微氣候因子和果實產量與品質的關系，研究新樹形的適宜性。【擬解決的關鍵問題】研究蘋果樹體空間結構、產量分布與果實品質差異，分析分層紡錘形樹形的適宜性，為短枝蘋果整形修剪提供新模式與依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗于2017年在阿克蘇地區紅旗坡農場新疆農業大學教學實踐基地內進行，蘋果品種為新紅1號(短枝紅富士)，基砧為野蘋果，于2010年定植實生苗并嫁接，樹形為分層紡錘形，與紡錘形主要區別是主枝分層著生于中心干而非螺旋上升。分層紡錘形樹體特征：樹高3.5 m左右，干高0.6 m，主枝4～5層，每層2～3個主枝，層間距35～40 cm，主枝上下交錯排列，共12～15個主枝，主枝上著生結果枝組。株行距4 m×3 m，東西行向栽植。果園有良好的灌溉條件，采取標準化管理。阿克蘇晝夜溫差大，有效積溫高，日照充足，全年無霜期205～219 d，年均氣溫7.9～11.2℃，土壤類型為灌淤土，土層較厚。在果園中隨機選擇樹形標準、樹勢良好的5株為試驗樹。

1.2 方 法

1.2.1 冠層光照強度測定

2017年4～8月，采用魏欽平等[7]的方法，以主干為中心用竹竿將樹冠按照長50 cm、寬50 cm、高50 cm進行劃分。并在垂直方向上將樹冠劃分為上層(>2 m)、中層(1 m～2 m)、下層(<1 m)3層。分別于4～8月選擇晴朗無云天氣，使用HOBOware便攜式小型自動氣象站測定樹冠不同層次的光照強度狀況，每間隔10 d測量1次，每次測量時間為09:00～21:00，測量間隔0.5 h，每月共測量3次，計算平均值為不同冠層各月份的光照強度值。

1.2.2 冠層溫濕度測定

根據1.2.1的分層及測量方法，分別在每層立方體內安裝MicroLite5032P-RH溫濕度記錄儀，進行實時溫濕度的測量記錄，并使用儀器自帶軟件進行數據處理。

1.2.3 冠層枝量測定

落葉至冬剪前，對1年生枝量進行統計，長度小于5.0 cm的枝條為短枝，5.0～15.0 cm的枝條為中枝，長度大于15.0 cm的枝條為長枝，用卷尺測量各冠層各類枝長度，計算生長量。

1.2.4 冠層指標測定

于2017年7月中下旬分別選擇無陽光直射的晴天和多云天氣，采用美國生產的LAI-2200冠層分析儀，各測量一次樹冠不同層次的冠層結構，方法如下：先選用90°視角蓋，測一個A值作為對照(無遮擋條件下測定)，再將探頭置于樹冠下層主干附近，分別朝東西南北四個方向各測一個B值，最后用儀器自帶的軟件進行分析統計，得出葉面積指數(LAI)、表觀聚類因子(ACF)、平均葉傾角(MTA)、無截取散射(DIFN)，重復測量5次，取平均值。其中，葉面積指數(LAI)表示單位面積內植物葉片的垂直投影面積總和與土地面積的比值；表觀聚類因子(ACF)為光在冠層內部被削弱的程度與太陽高度、葉面積指數、葉傾角等指標之間的關聯程度，為一個≥-1且≤1的數值，數據值越接近1表示其正相關程度越高，相反則表示負相關。無截取散射(DIFN)表示沒有被葉片遮擋的天空部分；平均葉傾角(MTA)即葉片傾斜的度數。

樹冠體積= 4/3×1/2πr2b(r：冠徑，b：冠高)[8]。

1.2.5 產量測定

果實成熟后對試驗樹的掛果數進行調查，結合單果質量估算出單株產量及單位面積產量。單果質量通過隨機采取50個果實，用電子天平稱量獲得。

1.2.6 果實品質測定

果實成熟后分別從每株樹各個冠層的東西南北4個方位隨機采取10個果實，帶回實驗室進行品質測定。通過游標卡尺測量果實縱徑及橫徑，并計算得出果形指數(縱徑/橫徑)；果實硬度(去皮硬度)采用GY-1型果實硬度計測定，可溶性固形物含量采用折光阿貝儀測定；還原糖含量采用3,5-二硝基試水楊酸比色法測定[9]；可滴定酸含量采用NaOH中和滴定法測定[10]；VC含量通過2,6-二氯靛酚滴定法測定[9]。

1.3 數據處理

試驗數據用Excel 2010和SPSS 19.0軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 冠層光照強度的動態變化

2.1.1 冠層光照強度的日變化

研究表明，從上午09:00到中午13:00～14:00，各冠層內光照強度逐漸變強，至21:00又逐漸變弱，各冠層內光照強度與外界太陽光照強度的變化基本趨于一致。上部冠層比下部冠層光照強度高，且變化幅度最大，下部冠層光照輻射較小，且一天之中變化幅度最小。說明上部冠層受外部太陽輻射影響較大，而下部冠層受影響相對較小。圖1

圖1 冠層光照強度日變化
Fig.1 Light intensity daily changes in canopy

2.1.2 冠層光照強度的季節變化

研究表明，各冠層光照強度的分布隨季節而發生變化，4～6月，樹冠內光照強度呈下降趨勢。7月出現上升，之后繼續下降，上、中、下部各冠層的變化趨勢相似。4～8月期間樹體上部冠層光照強度始終高于下部。圖2

圖2 冠層光照強度季節變化
Fig.2 Light intensity seasonal changes in canopy

2.2 冠層溫度的動態變化

2.2.1 冠層溫度日變化

研究表明，冠層溫度總的變化趨勢自早上06:00至中午12:00逐漸升高，12:00至14:00間趨于平穩，14:00至16:00緩慢下降，之后又快速降低，20:00至第2 d 03:00時溫度緩慢降低，之后又逐漸升高。從早上09:00直到下午18:00，冠層間的溫度差異高于其他時間段，從上午10:00至下午17:00，冠層間溫度變化較大，且上部冠層的溫度高于下部，其他時間各冠層溫度變化不明顯，晚上整個樹冠溫度基本一致。圖3

圖3 冠層溫度日變化
Fig.3 Temperature daily changes in canopy

2.2.2 冠層溫度的季節變化

研究表明，冠層溫度隨季節變化而變化，總體趨勢為4～7月溫度逐漸上升，8月溫度略有下降，總體上上部冠層溫度大于下部，變化趨勢類似。圖4

2.3 冠層濕度的動態變化

2.3.1 冠層相對濕度的日變化

研究表明，06:00～14:00左右，冠層內相對濕度呈現逐漸降低的趨勢，自14:00～20:00，相對濕度呈現逐漸升高并逐步趨于相對穩定的動態變化過程，直至次日早上6:00又再次下降。雖然各冠層相對濕度的總體變化趨勢基本一致，但白天和夜間不同冠層間的相對濕度值均有差異，其中白天上部冠層略低于下部冠層，夜間上部冠層略高于下部，總體差異不大。原因可能是夜間樹體各冠層溫度基本一致，上部冠層直接與空氣接觸，受空氣相對濕度影響較大所致。圖5

圖4 冠層溫度季節變化
Fig.4 Temperature seasonal changes in canopy

圖5 冠層相對濕度日變化
Fig.5 Relative humidity daily changes in canopy

2.3.2 冠層濕度的季節變化

研究表明，4～7月間樹冠內相對濕度逐漸上升，到7月達到最高值，隨后逐漸下降。各月份上部冠層的相對濕度始終低于下部冠層。圖6

圖6 冠層相對濕度季節變化
Fig.6 Relative humidity seasonal changes in canopy

2.4 冠層枝條

2.4.1 不同冠層枝量

研究表明，各冠層的主枝數中層最多為8條，下層最少為4條并與其他兩個冠層之間差異顯著；各冠層主枝長度差異不顯著，其中下層最長，達到1.6 m；主枝粗度差異不顯著，下層的最粗為15.42 cm，上層的最細為10.33 cm；長、中、短枝數量上層和中層之間差異顯著，枝量比差異不明顯；總枝量以中層最多，達到432條，上層最少為116條，且顯著低于中、下部冠層。中下部枝量較多導致產量集中在中下部，有助于地上、地下管理，枝量由上而下逐次遞減，也有利于光能利用。表1

表1 不同冠層枝量
Table 1 The branch number in different canopy

冠層高度Hight主枝Main branch(條)主枝長度Length(m)主枝粗度Width(cm)總枝量Total(條)長枝Long(條)中枝Middle(條)短枝Short(條)長、中、短枝數量比Ratio下層 Down4b1.60a15.42a344b62ab23ab259ab1.0∶0.37∶4.18中層 Middle8a1.48a14.75a432b80a40a312a1.0∶0.50∶3.90上層 Up6a1.01a10.33a116a27b10b79b1.0∶0.37∶2.93

注：同列數據后不同小寫母者表示差異顯著(P< 0.05)，下同

Note: The difference of the same data is different from that of the lower case (P< 0.05), the same as below

2.4.2 不同冠層結構

研究表明，樹冠體積、LAI值隨冠層高度的增加而減少，上層顯著低于中層、下層；DIFN、ACF及MTA值隨著冠層高度的增加而增加，上層DIFN值與中層、下層之間差異顯著，ACF和MTA值在三者之間差異不大。表明隨冠層高度的增加，樹冠的葉片密度減少，通風透光性好，ACF值各冠層間雖未達到顯著水平，但都在90%以上，說明光在冠層內部被削弱的程度受太陽高度、葉面積指數、葉傾角等指標的影響較大。表2

表2 不同冠層結構參數
Table 2 The Parameter in different canopy structure

冠層高度Hight樹冠體積Canopy volume(m3)LAI(m-1)ACF(%)DIFN(%)MTA(°)下層 Down289a3.52a90.4a30.7b45.76a中層 Middle270a3.36a93.0a36.5b46.24a上層 Up211b2.87b95.2a49.7a47.56a

2.5 冠層產量和品質

2.5.1 不同冠層產量

研究表明，分層紡錘形下部冠層產量平均為40 392 kg/hm2，中部冠層產量為15 081 kg/hm2，上部冠層產量為8 316 kg/hm2，下部較中部產量高168%，中部較上部產量高81%，下部較上部產量高386%，中、下部差異不顯著，而上部產量最少，與中、下部差異顯著。圖7

2.5.2 不同冠層果實品質

研究表明，除果實著色面積指標外，蘋果分層紡錘形不同冠層間果實內在、外在品質差異均不顯著，果實品質一致性較高。果實著色面積隨冠層高度的增加而增加，上部果實著色面積可達89%，中、下層也均在80%以上。表3，表4

圖7 不同冠層產量
Fig.7 The yield in dfferent canopy表3 不同冠層果實外在品質
Table 3 The fruit external quality in different canopy

冠層高度Hight果實縱徑Vertical diameter (mm)果實橫徑diameter (mm)果形指數Shape index平均果重Fruit weight(g)著色面積Area(%)硬度Firmness(kg/cm2)下層 Down68.371a77.371a0.877a204.097a80.033b6.539a中層 Middle67.633a76.468a0.884a217.723a83.578ab6.841a上層 Up67.941a75.371a0.901a203.023a89.589a6.954a

表4 同冠層果實內在品質
Table 4 The fruit intrinsic quality in different canopy

冠層高度Hight可溶性固形物含量SSC(%)可滴定酸含量TA(%)還原性糖含量Sugar(%)維生素C含量VC(mg/g)糖酸比Sugar acid ratio下層 Down14.180a0.187a7.792a1.383a41.665a中層 Middle14.353a0.198a8.346a1.196a43.794a上層 Up14.589a0.174a7.675a1.171a44.607a

3 討 論

3.1 樹冠微氣候與果實品質的關系

樹形決定冠層的枝葉密度和空間分布，枝葉密度和空間分布以及角度的不同引起冠層光照分布、溫度、濕度等微氣候的變化，對果實生長發育產生重要的生理影響，最終決定了果實產量和品質，因此，樹形、冠層與微氣候之間的交互作用，對果樹生產潛力、果實品質等具有重要影響。

光照對果實品質形成起著重要的作用，不僅影響果皮著色，還通過光合作用影響著碳水化合物的合成和積累，影響果實產量和品質指標[11-12]。Rom等和Warrington也分別認為，樹形一定的情況下，樹冠上層較好的光照對果實單果重有促進作用，果皮著色更好，而其果實的可溶性固形物含量也處于較高水平[13-14]。試驗研究結果表明，蘋果樹冠光照強度自下而上逐漸增加，不同冠層內光照強度差異顯著，光照強度在冠層內的分布除與樹冠枝葉數量和分布有關外，強烈受冠層外界環境影響。4～6月雖然太陽輻射隨時間逐漸增強，但由于此時正是花后果實、葉芽和春梢生長旺盛時期，雖然太陽輻射隨時間逐漸增強，但冠層內葉面積指數(LAI)迅速增加，導致冠層內光照強度反而有所下降。同時，隨著LAI的增加，冠層對光的截獲增多，光能利用率逐步提高。7月，葉幕己基本形成，平均輻射強度高。8月，隨著太陽輻射強度降低，冠層內的光照強度也逐漸降低。

樹冠內的溫度是果實生長發育的重要影響因子之一。溫度可以影響果樹生理代謝中所有的生物化學與生物物理反應的速率，從而直接影響果樹的生長發育[15-16]。孫志鴻[17]的研究指出，溫度在果實生長發育不同時期所產生的影響不同。比如，果實生長發育前期是細胞快速分裂期，較高的冠層溫度有利于提高酶的活性，促進細胞分裂；中期是果實快速膨大期，此階段偏低的冠層溫度可減緩果實生長速度，果實組織結構較致密，硬度較大，溫度較高時，則果實硬度小。試驗結果顯示，冠層溫度自下而上逐漸升高，下部樹干中心處溫度最低，冠層間的差異數值不大，最大差異在1.6～2.9℃。樹冠不同部位之間溫度的季節性變化差異顯著，從4～7月，溫度逐漸升高，8月溫度略有下降，總體樹冠上部冠層溫度要大于下部的溫度，但各層變化趨勢一致。

空氣相對濕度與大氣溫度呈負相關。相對濕度較低時，樹體的蒸騰作用會相應增強，從而影響樹體的多種生理過程。相對濕度過高，果樹呼吸作用加強，影響碳水化合物的積累，還會導致病原微生物的大量繁殖。孫志鴻[17]指出，相對濕度在果實生長發育不同時期產生的影響不同。其中，中期主要影響單果重，后期主要影響果形指數和固酸比等指標。相對濕度對果實品質的影響不如光照和溫度直接和顯著。而研究結果顯示各層相對濕度差異明顯，果實質量也沒有明顯差異。

3.2 樹體冠層結構特性與果實產量的關系

傳統蘋果生產上所采用的樹形，由于主枝角度較小，樹勢很難控制，一般幼樹樹勢偏旺，短枝量少，不易結果，而蘋果分層紡錘形的樹冠呈圓錐形，主枝平行均勻向四周伸展，樹勢得到了有效地控制。適宜的枝量是高產、優產的基礎，有研究表明，初果期蘋果樹產量與枝量關系密切，枝量越多，葉面積系數就會增大，果實的產量高，反之則產量低；進入盛果期之后，隨著枝量和葉面積系數的增大，產量不再增加[18]。馬紹偉等[2]研究表明長枝占總量10%～20%，中枝占10%～20%，短枝占60%以上，是合理的枝類組成比例。試驗中分層紡錘形蘋果樹短枝占總枝量的比例為73%，這也是豐產的原因所在。

在蘋果樹生長的不同階段，由于不同的冠層結構，在不同階段形成了一些冠層結構特征，其中LAI、DIFN、MTA等指標是植株生長旺盛與否的重要標志。研究表明，成齡蘋果樹豐產群體結構的LAI維持在3～4，DIFN保持在30%以上時，有利于促進豐產[19]。而研究結果表明，各冠層LAI達到2.87～3.52 m-1，DIFN達到30.7%～49.7%。王亮等[20]研究表明，蘋果樹群體的MTA值隨著樹齡增大、干周增加總體呈現下降趨勢。而研究結果表明，隨著冠層高度的增加MTA和ACF逐漸增大。說明冠層高度越高，蘋果樹的葉片密度越小，通風透光性越好，各冠層DIFN受LAI、MTA以及太陽高度的影響也越大。同時，當冠層天頂角與MTA角度相近時，冠層的透光率較好。

4 結 論

4.1 蘋果的可滴定酸含量、還原性糖含量、平均單果重等品質指標呈現中層最高，上層、下層較低的總體趨勢；果形指數、果實硬度、果實的著色、可溶性固形物和糖酸比等呈現自上而下逐漸降低的趨勢；但總體來看，果實品質僅果實著色面積在上、下冠層間存在顯著差異，而其他品質指標各層間差異均不顯著，果實品質一致性較高。

4.2 單株樹的產量和單果質量、樹冠體積有著密切關系。分層紡錘形中下部冠層體積最大，產量集中在中下部冠層，便于修剪、樹體管理、采摘。

4.3 分層紡錘形冠層微氣候及結構特征有利于蘋果形成較高產量和一致品質，具有較好的生產應用價值。