豆科與禾本科牧草間作的生長互作效應及對氮、磷養分吸收的影響

張德，龍會英，金杰，樊博，趙秀梅，韓學琴

(云南省農業科學院熱區生態農業研究所，云南 元謀 651300)

間、混、套作是我國傳統農業的精髓[1]，間套作作為我國農業生產多熟種植的主要模式之一，在我國農業生產上已經有了悠久的歷史。間套作體系能夠在有限的時間、土地面積上收獲到兩種或兩種以上作物的經濟產量[2]。相對于作物單一種植，間套作系統具有高產穩產[3]、提高單位面積土地利用[4-5]、光熱資源互補[6]、提高肥料利用率、抑制雜草生長及減少病蟲害[7-8]、防止土地水土流失[9]等優點，廣泛分布在世界各地。間套作的種類在我國分布很廣泛，總體是東部多于西部，南方高于北方，如：西北種植的小麥(Triticumaestivum)/玉米(Zeamays)、“油/豆/稻”、“豆/稻”、“稻/豆”等多熟種植形式，西南的是“麥/玉/薯”、“油/玉/薯”、“麥/玉/豆、“油/豆/稻”、“豆/稻”等種植形式[10]，云南的玉米/豆或花生(Arachishypogaea)、果-草和果-蔬模式等。間作體系中作物之間存在地上部和地下部相互作用，這種作用有種間競爭和促進作用，兩者共同的結果決定了間作有無優勢。小麥/玉米、大豆(Glycinemax)/小麥間作中小麥對其他物種競爭作用強烈，而蠶豆(Viciafaba)/玉米間作中蠶豆對玉米呈現弱的競爭甚至促進作用[10]。豆科/非豆科間作在發達國家已成為優質牧草生產的重要發展方向，有利改善飼草的蛋白含量。如：在英國亞歷山大三葉草(Trifoliumrepens)開始與一年生禾本科牧草黑麥草(Loliummultiflorum)和燕麥(Avenasativa)混種后獲得營養平衡的飼草[1]。

多年研究表明，柱花草(Stybsanthesguianensis)為多年生優良豆科草本植物，根系深，有根瘤，具有產量高、營養豐富、適口性好、栽培容易等特點，可直接飼喂牛羊，加工草產品，也可在退化山地、林果園種植，建植人工草地。扭黃茅(Heteropogoncontortus)為區域優勢禾本科草本植物，多年生草本，草山草坡自然生長株高30～100 cm(田間栽培120～180 cm)；具有喜熱、耐旱、耐瘠等特點，在元謀干熱區廣泛分布，覆蓋度高、侵占性強，易形成單優群落(優勢度100%)，牧草生長季產量高，為良等牧草。孔穎草(Bothriochloapertusa)為多年生草本，叢生，草山草坡自然生長株高40～100 cm(田間栽培95～190 cm);部分莖匍匐生長，莖節易定根萌新芽，每叢可蔓延出數十支匍匐莖，每支莖又可萌發數支新芽，易形成一個蔓延輻射圈，具有良好的護土保水功能，具有喜溫暖，耐旱，牛羊喜食等特點，為良等牧草[11-12]。然而在本區域以往的研究側重間作對牧草生長、地上部產量及土壤養分的影響，較少研究豆科與禾本科牧草間作對牧草地上和地下部生物量、牧草對土壤氮磷吸收的影響[11]。基于此，本研究在以前工作的基礎上，在同一田間生態條件下, 通過豆科牧草柱花草和不同禾本科牧草間作，旨在了解間作對牧草作物生物量及養分吸收的影響，探討柱花草與禾本科牧草間作后，促進禾本科牧草生長和氮磷吸收量，為區域不同牧草優化配置及退化草地(扭黃茅和孔穎草是天然草地優勢種群)修復提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2015和2016年安排在云南省元謀縣小新村羊開窩基地，試驗地位于云南省元謀縣黃瓜園鎮小雷宰流域，N 25°50′42″，E 101°49′19″，海拔1073 m，屬典型金沙江干熱河谷氣候，年均氣溫22 ℃，日照時數2670.4 h，最熱月(6月)28.5 ℃，最冷月(12月)15.9 ℃，≥10 ℃年均積溫8552.7 ℃；降水量645 mm，集中在5-10月，占全年94.6%，干燥度4。兩年種植在同一基地，種植地僅隔一田埂。樣地土壤為燥紅土，2015年種植牧草前耕層土壤全N含量0.054 %，全P含量0.22 %，Olsen P含量7.86 mg·kg-1，pH值6.79。2016年種植牧草前耕層土壤全N含量0.032%，Olsen P含量15.60 mg·kg-1，pH值7.01。

1.2 試驗材料和方法

灌木狀柱花草(S.guianensiscv.seabrana)，引自澳大利亞；扭黃茅和孔穎草為云南干熱河谷優勢草本植物。

本試驗采用田間試驗隨機區組設計。單作柱花草、單作孔穎草、單作扭黃茅、柱花草/孔穎草和柱花草/扭黃茅間作5個水平，3次重復合計15個小區。單作每個小區凈種一種牧草，間作每個小區種兩種牧草，一行柱花草與一行禾本科牧草間作，牧草株行距分別為50 cm，小區面積2 m×5 m=10 m2。育苗移栽，2015年育苗時間為4月，移栽時間6月；2016年育苗時間為5月，移栽時間7月。每塘穴留成活植株1株，分別于2015年11月和2016年12月收獲。試驗地不施底肥，不施農藥和除草劑，人工播種和栽植、除草、收獲等管理方法按文獻管理[11]。

1.3 數據處理

采收植物樣時期柱花草為現莢期，扭黃茅為種子始熟期，全收獲法及剖面挖根與清洗。在整個小區選取2行待測樣(單作選2行中的5株，間作選1行柱花草和1行扭黃茅)鮮樣稱重，然后在70～80 ℃ 烘干后稱干重(含地上部和地下部)，折算成單位面積牧草生物量(mg·hm-2，計算公式=10000×4×單株生物量)[13]，分析樣品為植株根、莖、葉、花和現莢期種子的混合樣，按樣品測試要求將樣品制樣后送樣，測定植株氮、磷含量，2015年所有樣品由中國科學院南京土壤研究所土壤與環境分析測試中心協助測試，2016年樣品由云南悅分環境檢測有限公司協助測試。根據以上所測值計算不同種植模式下樣地單位面積產量、當量比、種間相對競爭能力、相對擁擠系數、牧草氮磷吸收量。計算公式如下：植株對氮磷的吸收量(kg·hm-2)=植株生物量×植株氮磷含量(%)[14]，換算為單位面積的量。

土地當量比(land equivalent ratio，簡寫為LER)，兩種作物共處期間，通過各作物地上部分生物量計算獲得LER值。土地當量比表征間作產量優勢狀況，當LER>1，表明間作相比單作具有產量優勢；當LER<1，表明間作相比單作為產量劣勢。計算公式：以柱花草/扭黃茅間作為例，LER=(間作系統柱花草地上部生物量/單作系統柱花草地上部生物量)+(間作系統扭黃茅地上部生物量/單作系統扭黃茅地上部生物量)[15-16]。

間作系統生產力(system productivity，簡寫為SP，mg·hm-2)為單位面積兩種間作作物產量加權平均值，計算公式：SP=兩個牧草在間作系統中所占的面積比例×單位面積兩種間作牧草地上部生物量[16-17]。

種間相對競爭能力(aggressivity，簡寫A)，是恒量一種作物相對另一種作物對資源競爭能力大小的指標，兩種作物共處期間，通過各作物地上部分生物量計算獲得種間相對競爭能力，以柱花草/扭黃茅間作為例，柱花草相對扭黃茅計算，計算公式：A=(間作系統柱花草地上部生物量/單作系統柱花草地上部生物量)-(間作系統扭黃茅地上部生物量/單作系統扭黃茅地上部生物量)[18-19]，當A>0，表明柱花草競爭能力強于扭黃茅，反之則弱。

相對擁擠系數，為了評定間作系統內種間競爭力的大小，De Wit[20]在植物競爭理論中引入相對擁擠系數(the relative crowding coefficient，簡寫為RCC)來表示間作群體中物種的競爭力，在以后的間作研究中許多學者都引用了這一指標[21-28]，并給出了詳細的定義公式：

RCCsh=(Ysh/FsYs)/(Yhs/FhYh)，式中RCCsh為柱花草對扭黃茅的相對擁擠系數，如果RCCsh>1則柱花草競爭力大于扭黃茅，否則表示扭黃茅競爭力大，Ysh，Yhs分別為柱花草/扭黃茅間作時的干物質產量，Ys，Yh為柱花草、扭黃茅單作時的產量，Fs為柱花草在間作中所占的比例，Fh為扭黃茅在間作中所占的比例。Fs=Ds/(Ds+Dh)，Fh=Dh/(Ds+Dh)，Ds是柱花草在間作中的種植密度(株數·hm-2)和單作中種植密度的比值。Dh是扭黃茅在間作中的種植密度(株數·hm-2)和單作中種植密度的比值。RCCsb=(Ysb/FsYs)/(Ybs/FbYb)，式中RCCsb為柱花草對孔穎草的相對擁擠系數，計算方法與RCCsh類似。

采用Excel 2003進行試驗數據統計，SPSS 17.0進行方差分析和多重比較。

2 結果與分析

2.1 間作對牧草生長的影響

方差分析表明，與3個牧草單作比較，間作對3個牧草生長沒有顯著影響(P>0.05)(表1)。柱花草在與禾本科牧草間作體系中，牧草生長前期(7-9月)，由于柱花草生長慢，而禾本科牧草生長快，間作促進孔穎草和扭黃茅的生長抑制柱花草的生長(圖1)。與單作對比，間作體系中的柱花草生物量低于單作，而間作體系中的禾本科牧草高于單作(表1)。方差分析表明，與3個牧草單作比較，間作對柱花草和扭黃茅根冠比沒有顯著影響，但間作對孔穎草根冠比有顯著影響(P<0.05)(表1)，說明柱花草與孔穎草間作后增強了孔穎草根系機能活性。

圖1 不同種植模式牧草9月生長量(絕對株高)Fig.1 The herbage growth of different planting patterns in September (absolute height of plant) SS、SH、SB分別表示柱花草、扭黃茅和孔穎草單作，IHS和IHH表示柱花草/扭黃茅間作體系的柱花草和扭黃茅，IBS和IBB表示柱花草/孔穎草間作體系的柱花草和孔穎草。Within monoculture system, the SS, SH and SB refer to S. guianensis, H. contortus and B. pertusa respectively. In the intercropping system of S. guianensis and H. contortus, the IHS refers to S. guianensis and the IHH to H. contortus. In the intercropping system of S. guianensis and B. pertusa, the IBS refers to S. guianensis and the IBB to B. pertusa.

2.2 間作模式對土地生產力和作物種間競爭能力的影響

在兩種作物共處期間，通過各作物地上部生物量計算獲得當量比和間作系統生產力。方差分析表明，兩種間作模式當量比和間作系統生產力沒有顯著影響(P>0.05)(表2)，但兩種間作模式當量比均大于1，具有間作優勢，柱花草/扭黃茅間作系統生產力高于柱花草/孔穎草，具有產量優勢。表2和表3表明，相對柱花草而言，在一定株行距內(50 cm×50 cm)，由于柱花草前期生長慢，而孔穎草和扭黃茅對氮素敏感，前期生長快，減弱了柱花草在與孔穎草和扭黃茅間作時的競爭能力，導致柱花草在兩個間作體系的種間競爭能力均弱于孔穎草和扭黃茅。反之，孔穎草和扭黃茅競爭能力強于柱花草。

2.3 間作對牧草氮磷吸收的影響

方差分析表明，種植模式對牧草氮磷含量無顯著差異(P>0.05)，但單作柱花草氮含量高于間作系統中柱花草含量，而間作系統扭黃茅和孔穎草氮磷含量高于單作含量。2015年方差分析表明：相對柱花草單作，與孔穎草間作的柱花草對氮磷吸收量顯著低于單作，與扭黃茅間作無顯著差異(P>0.05)。2年平均值表明，與扭黃茅和孔穎草間作后柱花草對氮磷的吸收量低于單作柱花草，其中氮吸收量分別降低8.31%和28.94%；磷吸收量分別降低3.56%和20.58%。比較單作扭黃茅，與柱花草間作后，對氮磷的吸收量高于單作扭黃茅24.26%和35.18%。比較單作孔穎草，與柱花草間作后，對氮磷的吸收量高于單作孔穎草40.64%和47.50%。

表4 不同種植模式各參試牧草的氮、磷含量和吸收量Table 4 Content and accumulation of N and P in experiment grass on different planting patterns

種植模式Planting patterns氮含量N content(g·kg-1)磷含量P content(g·kg-1)氮吸收量N accumulation (kg·hm-2)20152016平均Average磷吸收量P accumulation (kg·hm-2)20152016平均AverageSS28.23±0.67a1.90±0.29a431.51±53.11a460.49±32.13a446.00±40. 49a28.81±2.06a30.75±2.26a29.78±1.37aIHS26.60±2.09a1.87±0.17a394.09±15.78a423.76±16.00a408.93±20.98a27.67±1.44a29.76±1.68a28.72±1.48aIBS26.50±0.67a2.00±0.21a139.35±61.23b494.55±71.77a316.95±251.16a10.16±3.08b37.13±5.33a23.65±19.07aSH10.43±0.29a0.80±0.12a119.16±15.32a139.80±15.89a129.48±14.59a9.14±2.11a10.70±2.27a9.92±1.10aIHH10.86±1.77a0.90±0.22a151.17±29.92a170.61±34.95a160.89±13.75a12.59±3.44a14.23±4.01a13.41±1.16aSB14.60±2.00a1.43±0.37a166.62±70.77b203.92±27.68a185.27±26.38a16.76±9.32a20.00±5.08a18.38±2.29aIBB16.53±2.30a1.73±0.38a294.05±38.09a227.09±22.94a260.57±47.35a30.52±4.58a23.69±4.15a27.11±4.83a

SS、SH、SB分別表示柱花草、扭黃茅和孔穎草單作，IHS和IHH表示柱花草/扭黃茅間作體系的柱花草和扭黃茅，IBS和IBB表示柱花草/孔穎草間作體系的柱花草和孔穎草。Within monoculture system, the SS, SH and SB refer toS.guianensis,H.contortusandB.pertusarespectively. In the intercropping system ofS.guianensisandH.contortus, the IHS refers toS.guianensisand the IHH toH.contortus. In the intercropping system ofS.guianensisandB.pertusa, the IBS refers toS.guianensisand the IBB toB.pertusa.

3 討論

3.1 間作對牧草生長的影響

在豆科與禾本科間作系統，豆科與禾本科種間存在地下部和地上部的相互作用，從地上部來看主要是相互之間對光照的競爭作用，從地下部來看主要是對土壤養分和水分的競爭。有研究表明，蠶豆根系很少進入玉米根區，而玉米的根系可以伸入到蠶豆根系區間，提高了玉米對養分和水分的獲取能力[29]。本試驗表明,由于豆科牧草柱花草生物固氮和根系分泌物活化土壤磷的特點促進了孔穎草和扭黃茅前期的生長，孔穎草和扭黃茅的根系競爭能力抑制了柱花草生長，導致間作體系柱花草生長慢，為弱競爭的作物。但柱花草/扭黃茅(孔穎草)間作系統的當量比均大于1，具有間種優勢。與柱花草/孔穎草間作體系比較，柱花草/扭黃茅間作體系具有產量優勢。

3.2 間作對牧草氮磷吸收量的影響

在豆科與禾本科間作體系，地下部根系間的相互作用在間作產量優勢中起重要作用[30]，具體體現在作物根系占據土壤空間的互補性和作物種間的根際效應上。有研究表明，蠶豆/玉米間作后，蠶豆相對于玉米具有更強的質子釋放能力，能夠顯著地酸化根際，從而有利于難溶性土壤磷的活化和吸收[31]；蠶豆根系釋放更多的有機酸，促進難溶性磷的活化，從而有利于兩種作物的磷營養供給[32]；鷹嘴豆(Cicerarietinum)與小麥間作也存在相似現象[29]，豆科/禾本科間作后，豆科作物通過生物固氮和活化土壤難溶性磷，促進對土壤中難溶磷的吸收，提高系統生產力，為禾本科作物提供了更多的氮和磷。本試驗中，兩種禾本科牧草與豆科牧草柱花草間作后，從土壤吸收多的氮磷量促進其生長，表現出的磷營養吸收優勢驗證了以上機理，與單作對比，間作系統禾本科牧草對氮磷的吸收量高于單作，促進禾本科牧草的生長。

4 結論

與牧草單作比較，柱花草/孔穎草、柱花草/扭黃茅間作對3個牧草生物量無顯著影響(P>0.05)，間作條件下的扭黃茅和孔穎草生物量高于單作。兩種間作模式當量比和間作系統生產力雖沒有顯著影響(P>0.05)，但兩種間作模式當量比均大于1，具有間作優勢，柱花草/扭黃茅間作體系具有產量優勢。相對柱花草而言，在株行距均為50 cm種植條件下，與孔穎草和扭黃茅間作體系中表現為弱競爭能力作物。相對柱花草單作，與孔穎草間作的柱花草對氮磷吸收量顯著低于單作，與扭黃茅間作無顯著差異(P>0.05)。