增水對伊犁絹蒿荒漠草地土壤種子庫種子萌發特征的影響

巴德木其其格，孫宗玖,2*，李培英,2，田夢，吳詠梅,2

(1.新疆農業大學草業與環境科學學院，新疆 烏魯木齊 830052；2.新疆草地資源與生態重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830052)

全球氣候變化對全球生態系統及其生物多樣性的影響日益受到廣泛關注，并逐步成為新世紀學科研究的前沿[1-2]。在全球增溫已形成共識的前提下，降水格局也在不斷變化，表現為年降水量、降水間隔與方式、降水時空分布等異常，且不同區域并不一致[3-4]。全球大氣海洋環流模式考慮排放方案特別報告(Special Report on Emission Scenarios，SRES)情景下我國未來100年降水量增加1.5%～20.0%[5]；《第二次氣候變化國家評估報告》指出SRES A1B情景下2011-2040年我國年均降水減少，2041-2080年呈現增加趨勢[6]；李巧萍等[7]卻指出我國南方夏季降水出現降低，而北方則出現增加。草地是全球生態系統的重要組成部分，降水量的增減必然會對其結構與功能產生深遠影響，而探明其對降水變化的響應規律及適應對策對預測未來降水情景下草地植物群落的演替趨勢，應對氣候變化對人類產生的不良效應具有重要意義。

土壤種子庫是指存在于土壤上層凋落物和土壤中所有存活種子的總和[8]。它不僅是連接著過去、現在和將來植被群落組成與結構變化的重要橋梁，也是植被經歷干擾后恢復的主要資源，在植被更新、演替和恢復過程中起著重要作用[9-11]。目前，有關土壤種子庫的研究對象涉及了濕地、草原、森林、棄耕地、人工林和農田等各類生態系統[12]，多集中在不同利用方式與強度、恢復演替階段、不同耕作條件下種子庫種類及規模、萌發特征、時空分布、動態變化及其與地上植被的關系等[2,9-10,13-16]，但有關降水變化對土壤種子庫萌發影響相對匱乏，僅見李淑君等[17]、徐海量等[18]、Funk等[19]、Ma等[20]有過類似報道。

中國西北地區是全球氣候變化的敏感區域之一[21]。新疆是中國西北區重要組成部分，擁有2.69×107hm2荒漠草地，占全疆草地面積的46.9%[22]，其中伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)荒漠114.25×104hm2，均處于草地退化的前沿[23]，且土壤種子庫的萌發狀態對其植被的恢復與演替具有重要指示作用。全球氣候變化格局影響下，新疆氣候正向“暖、濕”方向發展[24]，這樣的氣候變化情境下伊犁絹蒿荒漠土壤種子庫的萌發特征是否會發生改變，是否利于退化草地的恢復等，均值得關注。因此本研究探討了增水對伊犁絹蒿荒漠土壤種子庫種子萌發的物種組成、萌發動態及密度的影響，并對各增水梯度與地上現存植被的相似性進行分析，以期為未來退化蒿類荒漠草地的恢復及應對未來氣候變化提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于新疆昌吉市阿什里鄉阿葦灘山前洪積沖積扇(N 43°50′，E 87°03′，海拔818 m)。該區域為典型大陸性干旱氣候，年均溫6.5 ℃，年均降水量180～190 mm，年均蒸發量1760 mm，干燥度為4～10。土壤為灰漠土，土層較厚。試驗區以伊犁絹蒿為建群種，伴生種有角果藜(Ceratocarpusarenarius)、叉毛蓬(Petrosimoniasibirica)、豬毛菜(Salsolacollina)、刺果鶴虱(Lappulaspinocarpa)、澀芥(Malcolmiaafricana)、四齒芥(Tetracmequadricornis)等短生、類短生植物。每年4月中下旬至6月下旬(約60 d)，9月上中旬至10月中下旬(約40 d)進行利用，草地整體處于中度退化狀態。

1.2 野外取樣及土壤種子庫樣品的準備

2017年3月，在野外采用樣線法進行土壤種子庫樣品的采集。試驗區內選擇具有典型代表性的樣地3處，每處布設5條長10 m的樣線，樣線間距5～6 m。在每條樣線上每隔5 m布設一個取樣點，取樣點面積為10 cm×10 cm，按0～5 cm、5～10 cm采集土樣，裝入土袋，共計330個樣品，帶回室內。對采集的土樣進行處理，過2 mm土篩剔除土樣中的粗根及凋落物，稱重，獲得0～5 cm、5～10 cm土層的鮮土重依次為451.50、421.0 g·100 cm-2，然后將所有同層土樣混勻待用。同時按0～5 cm、5～10 cm土層進行土壤含水量的測定，每樣線重復3次。

1.3 土壤種子庫土樣的分裝

為了盡量與野外土層深度、土壤中貯藏的種子數量保持一致，根據萌發盆橫截面積(PVC管直徑為20 cm)和測定的相應土層單位面積鮮土重，稱取土樣重量，并將其均勻平鋪在萌發盆內，土樣厚度4～5 cm，其上離盆口2 cm，其下填滿無種子的原生境50 cm以下深層土壤(150 ℃，烘干24 h)，并按照野外取樣時實際土壤含水量進行水分的補充。同時，0～5 cm、5～10 cm土層隨機稱取30份200 g混勻土樣，采用物理分離法分離獲得其種子儲藏量[14]，依次為7.2×103、1.2×103粒·m-2。

1.4 試驗設計

采用室外人工模擬降水試驗。以天山北坡中段烏魯木齊23年(1991-2013年)旬均降水量(表1)為依據，設置5個處理，即對照(CK，23年旬均降水量)、降水量增加5% (W5)、降水量增加10% (W10)、降水量增加15%(W15)、降水量增加20% (W20)、降水量增加25% (W25)，每個處理重復6次。2017年4月開始試驗，7月進入休眠期結束。增水時，根據旬均降水量(表1)及增水幅度計算各處理旬澆水量，每月1日、11日、21日進行降水。試驗開始后，逐日定時觀察與記載土壤種子庫萌發數，分種進行，記錄其累計萌發數。同時為了避免外界降水對試驗的影響，每次自然降水前用塑料布遮蓋，雨后及時撤除。

表1 1991-2013 年4-10月(23年)旬均降水量及不同處理每次澆水量Table 1 The average precipitation of ten days from April 1991 to October 2013 (23 yr) and each irrigation volume of different treatments

注：CK表示對照降水量, W5, W10, W15, W20, W25分別表示降水量較對照增加5%,10%，15%，20%和25%。下同。

Note: CK represented the precipitation of the control, and compared with CK, the precipitation of W5, W10, W15, W20, W25respectively increase by 5%, 10%，15%，20% and 25%. The same below.

1.5 數據處理與分析

土壤種子庫萌發密度采用單位面積土壤內萌發的種子數量表示，即將萌發盆面積內的萌發種子數量轉換為1 m2面積的數量。

利用SPSS 20.0中的One-way ANOVA進行各指標的差異性檢驗，Duncan post-hoc test 用于檢驗處理間多重比較的差異顯著性，顯著性水平的判斷依據P<0.05。采用Excel 2010及Origin 8.0進行數據處理和圖表制作，結果以“均值±標準誤”的形式表示。

各增水處理間及其與地上現存植被群落的相似性采用Sorensen (SC)指數進行計算：

SC=2C/(A+B)

式中:SC為指數值；C為群落A、B共有物種數目；A、B分別為群落A、B對應的物種數。

2 結果與分析

2.1 增水對土壤種子庫可萌發物種的影響

由表2可知，不同土層伊犁絹蒿荒漠土壤種子庫可萌發物種種類并不一致，且0～5 cm土層萌發物種數高于5～10 cm土層。0～5 cm土層共計萌發14種，隸屬9個科，其中菊科2種，藜科4種，禾本科1種，十字花科1種，毛茛科1種，紫草科1種，百合科2種，牦牛兒苗科1種，豆科1種；從生活型看，14種植物可劃分為3類，其中一年生草本類(8種)、多年生草本類(4種)及半灌木(2種)，依次占據萌發物種總數的57.1%、28.6%、14.3%。隨降水幅度的增加，伊犁絹蒿荒漠可萌發土壤種子庫的物種數基本呈增加趨勢，且低增水幅度(≤15%)下其種子庫萌發物種較少，2～4種，高增水幅度(≥20%)下萌發物種較多，為11～13種，較對照提高6.5倍以上。無論增水與否，土壤種子庫均有伊犁絹蒿、角果藜出現，荒漠蒲公英、木地膚、彎果胡盧巴、叉毛蓬、角果毛茛僅在增水幅度大于20% 才能萌發，而刺果鶴虱、郁金香則出現在25% 增水條件下。此外，增水有助于雙子葉植物的萌發。

對于5～10 cm土層 (表2)，土壤萌發物種較少，僅有伊犁絹蒿、角果藜、灰藜、木地膚萌發，且無論增水與否，優勢種伊犁絹蒿均有萌發，而角果藜和木地膚僅在增水25%處理中萌發，灰藜僅出現在增水20%處理。從生活型上看，5～10 cm土層萌發的物種簡單，均為半灌木、一年生草本，且均屬于雙子葉植物。

2.2 增水對土壤種子庫總體可萌發數量的影響

由圖1A看出，增水對伊犁絹蒿荒漠土壤種子庫種子萌發總量具有一定促進作用，且隨增水幅度的增加，0～10 cm土層土壤種子庫萌發總量呈現增加趨勢，0～5 cm土層高于5～10 cm土層。與對照比(0～5 cm為146.5粒·m-2、5～10 cm為63.7粒·m-2)，增水5%～15%條件下0～10 cm土層土壤種子庫總體萌發數量升降不顯著(P>0.05)，0～5 cm、5～10 cm土層平均萌發量依次為127.4、51.9粒·m-2，且低增水處理W5、W10、W15間差異不顯著；當增水幅度達到20%以上時，土壤種子庫種子萌發數量顯著增加，0～5 cm、5～10 cm土層種子萌發總量依次增加65.2%～195.6%、80.0%～80.1% (P<0.05)，且0～5 cm土層W25顯著高于W20(P<0.05)，而5～10 cm土層兩者差異不顯著。

從生活型看(圖1B、圖1C)，0～5 cm、5～10 cm土層多年生草本類、半灌木及一年生草本的萌發數量對增水響應并不一致。隨降水量的增加，0～5 cm、5～10 cm土層半灌木可萌發數總體呈現增加趨勢，且CK、W5、W10、W15間差異不顯著，W25顯著高于W15(圖1B、圖1C)。0～5 cm土層CK、W5、W10、W15間多年生草本植物、一年生草本植物可萌發數量差異不顯著，且均顯著低于W25處理 (圖1B)，而5～10 cm土層多年生草本植物未萌發，一年生草本植物僅在W20、W25萌發，且W20顯著高于CK (圖1C)。

伊犁絹蒿荒漠土壤種子庫種子萌發數量以雙子葉植物為主，0～5 cm (圖1D)、5～10 cm (圖1E)土層平均萌發數量為187.9粒·m-2(95.5 ～407.6粒·m-2)、74.3粒·m-2(44.6 ～114.6粒·m-2)，而單子葉植物種類所占比例較少，僅在0～5 cm土層中萌發，為12.7粒·m-2(0～25.5粒·m-2)。增水對土壤種子庫中單子葉植物的萌發影響不顯著(圖1D)，而雙子葉植物的萌發數量隨降水量增加呈增加趨勢，且增水幅度達到20%以上時才增加顯著(P<0.05)，25%增水處理下其萌發數量達到最高，0～5 cm(圖1D)和5～10 cm (圖1E)依次較對照增加3.0，1.8倍 (P<0.05)。

表2 增水對伊犁絹蒿荒漠草地土壤種子庫種子萌發種類的影響Table 2 The effect of increased precipitation on germination species of S. transiliense desert grassland soil seed bank

注: S, PH, AH, M, D 分別表示半灌木, 多年生草本, 一年生草本, 單子葉植物, 雙子葉植物。-表示不存在, √ 表示存在。

Note: S, PH, AH, M, D respectively represented subshrub, perennial herb, annual herb, monocotyledon, dicotyledon. - means it doesn’t exist, √ means it exist.

此外，無論增水與否，伊犁絹蒿荒漠土壤種子庫種子總體萌發數量相對較低，0～5 cm、5～10 cm土層所有處理平均值依次為200.6粒·m-2(121.0 ～433.1粒·m-2)、74.3粒·m-2(44.6 ～114.6粒·m-2)，僅占土壤種子庫種子總貯藏量的2.8%、6.2%。

2.3 增水對土壤種子庫物種萌發數量的影響

由圖2可知，土壤種子庫可萌發物種萌發數量對增水響應并不一致，僅建群種伊犁絹蒿在不同土層、不同增水梯度下均有萌發。隨降水量的增加，0～5 cm、5～10 cm土層伊犁絹蒿萌發數量呈先降后增趨勢，W15萌發數量最低，依次為63.7、44.6粒·m-2，低于W20、W25，降幅53.3%～69.7% (P<0.05)，但與CK、W5、W10差異不顯著(圖2A)。角果藜(圖2B)、野蔥(圖2C)、四齒芥(圖2D)、郁金香(圖2G)、叉毛蓬(圖2H)、彎果胡蘆巴(圖2I)、小畫眉草(圖2J)、角果毛茛(圖2K)均僅在0～5 cm土層中萌發，且不同增水處理間各物種萌發數量均差異不顯著，為6.4 ～25.5粒·m-2，且增水15%以上時各物種均得到不同程度的萌發，而增水低于15%及對照下多數物種均未萌發。隨降水量的增加，0～5 cm土層串珠老鸛草(圖2E)、木地膚(圖2F)的萌發數呈增加趨勢，W25達到最高，為63.7和25.5粒·m-2，顯著高于對照 (P<0.05)，而5～10 cm土層僅W25下木地膚得到萌發。0～5 cm土層鶴虱 (圖2L)、灰藜(圖2M)、荒漠蒲公英(圖2N)均在W25處理下得到較好發育，且除灰藜外均顯著高于CK (P<0.05)，而5～10 cm土層僅灰藜在W20處可萌發，顯著高于對照。

圖1 增水對伊犁絹蒿荒漠草地土壤種子庫種子萌發的影響Fig.1 The effect of increased precipitation on seed germination of S. transiliense desert grassland soil seed bank S, PH, AH, M, D 分別表示半灌木, 多年生草本, 一年生草本, 單子葉植物, 雙子葉植物。S, PH, AH, M, D respectively represented subshrub, perennial herb, annual herb, monocotyledon, dicotyledon.不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。The different letters mean the significant difference at P<0.05. The same below.

2.4 增水對土壤種子庫萌發動態的影響

由圖3可知，增水處理并不能改變伊犁絹蒿荒漠可萌發土壤種子庫的逐日積累萌發曲線，第1～6天為吸水萌動期，第7～11天開始緩慢萌發，第12～15天迅速萌發，其后趨于平穩。從土壤可萌發種子數量看，0～5 cm、5～10 cm土層W20、W25增水處理下土壤種子庫的萌發數量及萌發速度明顯高于CK、W15。

2.5 土壤種子萌發庫與地上現存植被的相似性

由表3看出，隨降水量的增加，伊犁絹蒿荒漠土壤可萌發種子庫與地上現存植被的Sorensen相似性指數呈增加趨勢，大小范圍介于0.27～0.81，且增水≤15%時，其與地上現存植被相似性較低，最高值為0.35，而降水量≥20%時，則相似性較高，均大于0.73。高增水處理W20、W25土壤可萌發種子庫與地上植被的相似性是低增水處理的2.0～4.3倍，如W25土壤種子庫與地上植被相似性最高為0.81，而W10則為0.19。由表3也可看出，土壤可萌發種子庫間的相似性系數表現為，降水量越接近的處理，其可萌發土壤種子庫間的群落相似性就越大，如W25與W20間群落相似性系數高達0.92，與W10、W5、CK間的相似性系數均小于0.38，而W10、W5、CK間則高達0.8～1.0。

圖2 增水對伊犁絹蒿荒漠草地土壤種子庫萌發物種數量的影響Fig.2 The effect of increased precipitation on density of germination species in S. transiliense desert grassland soil seed bank

圖3 增水對伊犁絹蒿荒漠草地土壤種子庫逐日萌發數的影響Fig.3 The effect of increased precipitation on daily seed germination in S. transiliense desert grassland soil seed bank

項目ItemSorensen相似性系數Sorensen similarity index土壤種子庫Soil seed bankCKW5W10W15W20W25地上現存植被Above ground vegetationCK0.271W50.2711W100.190.800.801W150.350.570.570.671W200.730.430.430.310.501W250.810.380.380.270.470.921

3 討論與結論

土壤種子庫種子的萌發及其幼苗的存活受多種因素影響，如種子本身是否具有活力[25]、完全成熟、休眠[26]，溫度[27]、水分及埋深[16-17]、光照[28]等。其中水分是影響植物種子萌發及其幼苗生長的主要限制性因子[29-30]，尤其是在干旱、半干旱荒漠區，水分對土壤種子庫的萌發更為重要[17]。研究表明[16-18]，水分不僅影響土壤種子庫萌發的物種數，而且也對其萌發數量產生顯著影響，且總體看土壤水分的增加利于土壤種子庫的萌發[16,31]。李淑君等[17]指出，隨日降水量的增加，鹽池荒漠土壤種子庫可萌發物種數呈先增后降，且萌發總數呈增加趨勢，但增加年降水量對其萌發物種數影響不顯著，且萌發總數呈波動式變化。徐海量等[18]認為，隨土壤水分供應能力增加，塔里木河下游土壤種子庫可萌發物種數及其萌發數量均呈增加趨勢。但Wall等[32]指出，單獨水分變化并不能促進濕地土壤種子庫的萌發，但可改變其群落多樣性及物種豐富度。本研究結果表明，隨降水量的增加，伊犁絹蒿荒漠0～5 cm，5～10 cm土壤種子庫可萌發物種數及其萌發總數均呈增加趨勢，這與前人研究結果基本一致[16,18,31]，與李淑君等[17]研究結果存在一定差異。其原因可能是本研究設計的模擬增水量范圍為147.6～184.5 mm，均處于干旱、半干旱區降水范圍，符合荒漠區植物種的生活習性所致，而李淑君等[17]研究設置為期12周，且降水量為190～390 mm，遠高于本研究試驗設計，可能導致部分降水已超出荒漠量的范圍，導致其在物種豐富度上差異不顯著，萌發數量出現波動式變化，且其最低萌發數量達到1085粒·m-2，遠高于本研究的萌發最高總密度547.8粒·m-2。同時，隨降水量的增加，0～10 cm土層半灌木及雙子葉植物、0～5 cm土層的多年生草本植物、一年生草本植物的可萌發數總體呈現增加趨勢，且W25顯著高于對照，但增水對單子葉植物的萌發影響不顯著。

研究[17]表明，不同植物種類萌發所需水分條件存在一定差異。李淑君等[17]指出，遠志(Polygalaeradix)在日降水量1 mm即可萌發，苦豆子(Sophoraalopecuroides)需達到20 mm以上才能萌發，而牛枝子(Lespedezapotaninii)則在3～30 mm范圍內均可萌發。當土壤水分含量為28%時，塔里木河下游土壤種子庫中鹽穗木(Halostachyscaspica)、鹽節木(Halocnermumstrobilaceum)等萌發數量較多，而駱駝刺(Alhagisparsifolia)、豬毛菜萌發數量較少[18]。本研究表明，降水量的增加對土壤種子庫物種的萌發存在明顯的差異。無論增水與否，0～10 cm土層土壤種子庫中伊犁絹蒿均得到萌發，且總體隨降水量的增加其萌發數量增加，且25% 增水處理顯著高于對照，而0～5 cm土層中角果藜、野蔥基本得到萌發，但各增水處理間差異不顯著。當降水量增加幅度小于15% 時，0～5 cm土層土壤種子庫中的四齒芥、串珠老鸛草、木地膚、叉毛蓬、彎果胡盧巴、小畫眉草、角果毛茛、鶴虱、灰藜及荒漠蒲公英均不能萌發；降水量增加幅度至15% 時，四齒芥、串珠老鸛草開始萌發；降水量增加幅度達到20%時，木地膚、叉毛蓬、彎果胡盧巴、小畫眉草開始萌發，而降水量增加幅度達到25% 時，郁金香、角果毛茛、鶴虱、灰藜及荒漠蒲公英開始萌發，但小畫眉草已經停止萌發。這可能與土壤中萌發物種荒漠區植物種子在外表和生理形態上均存在很大差異，而這種差異導致其對水分的吸收及響應速度不同，進而導致不同物種萌發所需水分條件及萌發數量存在不同步性；同時也可能與埋藏的土壤種子具有休眠性，而休眠性的打破需要土壤滿足一定水分含量有關。以上結果初步說明，限制伊犁絹蒿荒漠草地土壤種子庫萌發的主要因素是土壤水分含量。野外觀察結果也進一步驗證了該現象，即春季雪水融化，伊犁絹蒿荒漠土壤儲存較高的水分，土壤中可萌發的物種及萌發總數較多，其后土壤水分含量降低，蒸發量變大，多數物種因水分降低而不能存活，同時也無新的物種萌發。但總的來看，增水有利于土壤萌發物種數目的增加，且不同物種的萌發均有各自適宜的土壤含水量，低于或超過這一閾值均不利于其萌發，而各物種萌發具體閾值的確定還需要進一步得以研究。

關于土壤種子庫和地上植被之間的相似性已有大量的報道，但尚未有一致的結論。如放牧條件下土壤種子庫與地上植物群落的相似性呈現增加、降低以及無影響3 種觀點[33]。劉慶艷等[34]歸納了濕地土壤種子庫與地上植被間的相似性系數為0.1～0.9，差異較大。這可能與不同干擾環境下植物種的繁殖策略、種子產量、種子大小、埋藏深度、種子傳播及分布空間等適應對策的差異，導致其對地上植被和土壤種子庫的貢獻不同所致；同時這種相似關系也具有較強的季節性，取樣季節不同也會引起地上植被及土壤種子庫物種組成相似性的差異。本研究運用Sorensen相似系數計算土壤種子庫與地上植被相似性表明，隨降水量的增加，伊犁絹蒿荒漠土壤可萌發種子庫與地上植被間的相似性呈增加趨勢，且小幅度增水(≤15%)其與地上現存植被相似性較低(<0.44)，而大幅度增水(≥20%)則相似性較高(>0.88)。總之，未來增水情景下，提高了土壤可萌發種子庫與地上現存植被的相似程度，利于退化伊犁絹蒿荒漠的恢復。

王東江等[35]指出，天山北坡昌吉市三工鎮處于中度、重度、極度退化狀態下伊犁絹蒿荒漠0～5 cm土層可萌發種子數量依次為2069，1573，2184粒·m-2，而劉洪來等[31]指出，天山北坡昌吉市阿什里鄉伊犁絹蒿荒漠0～15 cm土層未退化、中度、重度、極度退化下可萌發種子數量依次為684，457，447，758粒·m-2。而本研究認為，處于中度退化狀態下的伊犁絹蒿荒漠0～10 cm 土層可萌發種子數量平均值為274.9粒·m-2，遠低于前人[31,35]的研究結果。一方面主要是由于所研究目的的差異，導致， 1)供給土壤種子庫種子萌發的水分管理存在一定差異，本研究水分的供給為定量間隔10～11 d定期供給，而王東江等[35]、劉洪來等[31]則每天不定時供給，土壤基本處于濕潤狀態；2) 本研究設置的可萌發土壤種子庫土壤平鋪深度(5 cm)高于前人[31]設置深度(3 cm)所致；另一方面也可能是因所處區域的微生境條件及年際間水熱條件的差異，導致其土壤種子庫所含種子總貯藏量存在較大的差異所致，其原因還有待于進一步研究。

此外，增水沒有改變伊犁絹蒿荒漠可萌發土壤種子庫種子萌發積累動態，第1～6天均為種子吸水萌動，第7～11天開始緩慢萌發，第12～15天迅速萌發，其后趨于平穩。