遼東櫟幼苗根系形態(tài)特征對環(huán)境梯度的響應(yīng)

鄧 磊，關(guān)晉宏，張文輝,3,*

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院， 楊凌 712100 2 青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院， 西寧 810016 3 西北農(nóng)林科技大學(xué)陜西省林業(yè)綜合實(shí)驗(yàn)室， 楊凌 712100 4 青海高原林木遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 西寧 810016

林木幼苗生長不僅取決于林木本身的遺傳特性，而且在很大程度上受所處環(huán)境的影響[1- 2]，這就導(dǎo)致幼苗形態(tài)具有很強(qiáng)的空間異質(zhì)性，這種差異反映了幼苗對環(huán)境的適應(yīng)能力[3- 5]。幼苗形態(tài)變化是植物適應(yīng)環(huán)境的一種基本形式，嚴(yán)酷條件下幼苗首先通過形態(tài)變化來調(diào)整生存策略[6- 7]。不同緯度的環(huán)境因子表現(xiàn)出梯度性變化，這為研究林木器官形態(tài)對環(huán)境的響應(yīng)提供了良好條件[8- 9]。根系形態(tài)特征是植物根系研究的基礎(chǔ)內(nèi)容，根系形態(tài)與年齡、生境和外界干擾等因素有關(guān)[10- 13]。由于植物地下部分具有較大的表面積、較高的生理吸收功能、較強(qiáng)的呼吸速率和較短的壽命，在植物生長發(fā)育和森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過程中發(fā)揮著重要作用[14]。根系在發(fā)育過程中形成明顯的形態(tài)結(jié)構(gòu)，可以用總長度、表面積、總體積、根尖數(shù)、分岔數(shù)、平均直徑、比根長和組織密度等指標(biāo)來進(jìn)行描述，這些特征指標(biāo)具有高度的形態(tài)異質(zhì)性[15]。

遼東櫟(Quercusliaotungensis)為殼斗科(Fagaceae)櫟屬(Quercus)植物，是秦嶺北坡和黃土高原重要的地帶性森林植被群落[16- 17]。研究遼東櫟幼苗根系形態(tài)沿環(huán)境梯度的差異可以更好地反映遼東櫟種群對環(huán)境的適應(yīng)特性。例如，從秦嶺北坡到黃土高原中部，生態(tài)因子、林分因子和土壤特征的差異，對遼東櫟幼苗根系發(fā)育產(chǎn)生復(fù)雜的影響。有研究表明，植物可通過生物量分配來適應(yīng)環(huán)境脅迫，干旱環(huán)境下植物采用減小主根直徑的生物量分配模式，同時(shí)增加側(cè)根數(shù)量來應(yīng)對環(huán)境的脅迫[18]；水分脅迫也會(huì)影響遼東櫟根系生物量的分配[19]。國內(nèi)外學(xué)者對遼東櫟群落的結(jié)構(gòu)[20- 21]，生態(tài)功能[22]，群落更新[23]以及土壤生態(tài)過程[24]等進(jìn)行了廣泛的研究，這些研究往往在單一的地理區(qū)域上開展，卻很少有不同分布區(qū)氣候、資源差異對幼苗根系的影響。特別是不同地理區(qū)域，幼苗根系形態(tài)會(huì)對環(huán)境做出怎么樣的響應(yīng)？這些過程是普遍發(fā)生的，還是與幼苗年齡有關(guān)？不同年齡的幼苗在根系形態(tài)、生物量方面存在差異[25]，因此，本研究選擇遼東櫟分布的不同地理區(qū)域，開展遼東櫟幼苗根系形態(tài)特征的研究，探討遼東櫟幼苗根系形態(tài)與環(huán)境因素的關(guān)系，為闡明遼東櫟幼苗根系形態(tài)對不同地區(qū)的生態(tài)適應(yīng)性提供依據(jù)，服務(wù)于區(qū)域植被管理。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

陜西省地跨溫帶、暖溫帶和亞熱帶3個(gè)氣候帶，是我國遼東櫟資源(分布面積和蓄積)較大的省份之一。本研究在陜西省境內(nèi)以遼東櫟為主要建群種的秦嶺北坡太白山自然保護(hù)區(qū)、黃土高原南部黃龍山和黃土高原中部延安市寶塔區(qū)公路山作為研究地點(diǎn)，3個(gè)地區(qū)屬于不同氣候區(qū)域，依次為秦嶺山地濕潤氣候區(qū)、渭北-延安高原丘陵溝壑半濕潤氣候區(qū)和延安-長城高原丘陵溝壑半干旱氣候區(qū)。從秦嶺北坡到黃土高原中部，形成了由溫暖濕潤到半干旱的逐步過渡，氣候由南向北呈規(guī)律性變化(圖1)。從秦嶺北坡到黃土高原中部不同地區(qū)的遼東櫟林樣地概況見表1。

圖1 研究地區(qū)多年平均各月降雨量和氣溫表變化(1971—2010年)

經(jīng)過單因素方差分析，同行數(shù)據(jù)字母相同表示無顯著差異，字母不同表示有顯著差異(P<0.05)

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

樣地的調(diào)查工作在2016年8—9月進(jìn)行。分別在秦嶺、黃龍、延安3個(gè)地區(qū)，選擇生長較好林齡相近的遼東櫟純林布設(shè)樣地。本研究充分考慮不同群落組成、生境條件和人為破壞等因子的代表性，在樣地選擇上采用一致的方法。針對種群分布特點(diǎn)，經(jīng)過充分的實(shí)地踏查，在3個(gè)地區(qū)陰坡設(shè)置樣地。樣地布設(shè)過程中，遵循代表該區(qū)域遼東櫟資源狀況的基本原則，并兼顧樣地與生境劃分相結(jié)合的方法進(jìn)行樣點(diǎn)布設(shè)，樣地間直線距離在300 m以上。每個(gè)地區(qū)設(shè)置樣地3塊，共完成樣地9塊。樣地內(nèi)分別沿對角線設(shè)置5個(gè)灌木樣方和5個(gè)草本樣方。樣地面積20 m×20 m，灌木樣方5 m×5 m，草本樣方1 m×1 m。其中，樣地地形、地貌、海拔和地理坐標(biāo)用MagellanGPS315測定；坡向和坡度采用手持羅盤測定；土壤類型根據(jù)Food and Agriculture Organization (FAO)標(biāo)準(zhǔn)目測確定；土壤大于1 mm石礫含量依據(jù)土壤塑性的強(qiáng)弱確定，并采集樣品帶回實(shí)驗(yàn)室用“吸管法”驗(yàn)證；林齡利用生長錐(直徑4.5 mm, 長500 mm)對樣地內(nèi)胸徑大于平均胸徑的10株遼東櫟喬木進(jìn)行鉆芯取樣，確定喬木年齡。

1.2.2 幼苗年齡的確定

將遼東櫟整株幼苗全部挖出，做好標(biāo)記。尤其在較大幼苗的挖掘中，利用小鏟、毛刷等工具順著側(cè)根延伸方向輕撥根系，直至挖掘到幼苗根系末級，盡量避免臨近其他植株根系干擾和幼苗損傷帶來的測量誤差。幼苗年齡通過枝條顏色、皮孔、芽鱗痕來確定。從枝條頂開始，向幼苗基部延伸，當(dāng)年生枝條為一年生枝條；再向下根據(jù)芽鱗痕、枝條顏色依次確定出二年生、三年生、四年生和五年生枝條。按照本方法確定幼苗年齡，再用枝條基部年輪數(shù)驗(yàn)證[26- 27]。

1.2.3 幼苗根系指標(biāo)的測定

將采集到的1—5年生遼東櫟幼苗從幼苗基部切下，分為地上、地下兩部分。地下部分根系測定時(shí)，先將根系取出后輕輕抖去粘在根系上土壤，立即用蒸餾水沖去根表面黏附的土壤，平鋪在干凈濾紙上，以吸去多余水分。用Epson數(shù)字化掃描儀掃描不同地區(qū)的不同年齡根系，并將掃描后的圖像存入計(jì)算機(jī)，用與掃描儀配套的WinRHIZO根系圖像分析系統(tǒng)軟件對各處理下根形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行定量分析。掃描后將各齡級幼苗地上部分和地下部分分別裝入信封內(nèi)，放入85℃烘箱烘至恒重，即可得到各齡級幼苗地上、地下部分生物量。主要分析根系總長度、表面積、總體積、根尖數(shù)、分叉數(shù)、平均直徑、比根長和組織密度等指標(biāo)。每個(gè)地區(qū)不少于重復(fù)測量8株年齡一致的幼苗個(gè)體，共采集幼苗189株。測定數(shù)據(jù)按同一地區(qū)進(jìn)行平均。

根據(jù)根系圖像分析系統(tǒng)軟件計(jì)算出的根系形態(tài)指標(biāo)以及所測定細(xì)根生物量，可計(jì)算出不同地區(qū)遼東櫟幼苗細(xì)根的比根長和組織密度。計(jì)算公式如下：

比根長(m/g)=根系總長度(m)/根系生物量(g)

組織密度(g/cm3)=根系生物量(g)/根系總體積(cm3)

1.2.4 土壤水分養(yǎng)分的測定

土壤表層養(yǎng)分的取樣是沿樣地內(nèi)對角線各取3個(gè)0—20 cm土壤混合樣品。其中土壤水分含量測定采用烘箱(85℃)法；土壤pH值用ZD-2型電位滴定計(jì)測定；有機(jī)質(zhì)用重鉻酸鉀-H2SO4容量法進(jìn)行測定；全N(半微量氏法)，全P(鉬銻抗比色法)，速效P用NaHCO3浸提-鉬藍(lán)比色法；速效N用堿解擴(kuò)散法[28- 29]；速效K采用火焰光度法[30- 31]。測定數(shù)據(jù)按同一地區(qū)進(jìn)行樣地平均。

1.2.5 數(shù)據(jù)分析

按樣地統(tǒng)計(jì)群落學(xué)特征和環(huán)境因素等數(shù)據(jù)，采用Microsoft Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)的初步計(jì)算及處理(平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差等);采用Sigmaplot軟件進(jìn)行氣候條件和根系指標(biāo)的圖形處理;SPSS軟件進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)，并結(jié)合Duncan檢驗(yàn)比較參數(shù)差異性;Canoco for Windows軟件進(jìn)行RDA分析(Redundancy Discriminate Analysis)。

2 結(jié)果與分析

2.1 遼東櫟幼苗生物量沿環(huán)境梯度的變化

植物生物量的變化是植物自身與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，它既反映了植物對環(huán)境條件的適應(yīng)及利用狀態(tài)，也反映了植物本身的生存能力和生長發(fā)育規(guī)律[18]。隨著年齡的增加，相同地區(qū)遼東櫟幼苗地上、地下單株生物量逐漸增大(圖2)。3個(gè)地區(qū)的遼東櫟幼苗地上、地下單株生物量隨年齡的增大有著顯著的差異性變化(P<0.05)，1年生幼苗地上、地下單株生物量太白地區(qū)高于黃龍和延安地區(qū)，隨著遼東櫟幼苗的發(fā)育，5年生幼苗地上、地下單株生物量黃龍地區(qū)高于延安和太白地區(qū)。遼東櫟幼苗生物量受到生境變化制約的不同，不同年齡幼苗地上生物量存在一定的差異，而且這種差異隨著年齡的增長有擴(kuò)大的趨勢。太白地區(qū)遼東櫟幼苗1—5年根冠比依次為：0.79、0.77、0.79、0.71、0.66；黃龍地區(qū)遼東櫟幼苗1—5年根冠比為：0.77、0.94、0.96、0.81、0.89；延安地區(qū)遼東櫟幼苗1—5年根冠比為：0.80、0.86、0.81、0.75、0.77。

圖2 不同地區(qū)遼東櫟幼苗單株生物量

2.2 遼東櫟幼苗根系形態(tài)沿環(huán)境梯度的變化

隨著幼苗年齡的增加，相同地區(qū)的遼東櫟1—5年生幼苗根系總長度、表面積、總體積、根尖數(shù)、分叉數(shù)、平均直徑、比根長和組織密度均呈現(xiàn)增大趨勢(圖3)。不同地區(qū)遼東櫟幼苗根系形態(tài)差異顯著(P<0.05)。從秦嶺北坡到黃土高原中部，隨著幼苗的發(fā)育，根系總長度、表面積、總體積、根尖數(shù)、平均直徑和組織密度最大值均出現(xiàn)在黃土高原南部黃龍地區(qū)。與黃龍地區(qū)相比，太白地區(qū)5年生幼苗根系總長度、表面積、總體積、根尖數(shù)、平均直徑和組織密度分別下降了5.76%、37.33%、51.95%、10.31%、29.76%和5.39%；延安地區(qū)5年生幼苗根系總長度、表面積、總體積、根尖數(shù)、平均直徑和組織密度分別下降了16.31%、26.64%、30.56%、19.21%、14.3%和9.31%。太白和黃龍地區(qū)，4—5年生遼東櫟幼苗根系總長度、根尖數(shù)、分岔數(shù)和組織密度明顯高于延安地區(qū)。降水相對較少的延安地區(qū)遼東櫟幼苗根系在發(fā)育前期(1—2年)通過根系伸長、表面積增大和根尖數(shù)增多來適應(yīng)干旱脅迫環(huán)境，隨著幼苗的發(fā)育，受土壤水分限制，3年生以上幼苗的根系生長低于太白和黃龍兩地。太白地區(qū)遼東櫟幼苗根系通過減少體積，提高根系分岔數(shù)，促進(jìn)根系生長發(fā)育；黃龍地區(qū)幼苗根系在土壤中所占體積較大，根系分岔數(shù)較小，根系主要以伸長生長來適應(yīng)環(huán)境；延安地區(qū)的遼東櫟幼苗通過增加根系比根長來適應(yīng)半干旱脅迫環(huán)境(圖2，圖3)。

圖3 不同地區(qū)遼東櫟幼苗根系形態(tài)

太白、黃龍和延安遼東櫟幼苗根系總長度、表面積、總體積、根尖數(shù)、分岔數(shù)、平均直徑、比根長和組織密度隨年齡的增加均呈線性函數(shù)(y=ax+b,a>0)變化格局(圖4)。其中，幼苗根系總長度、表面積、總體積、根尖數(shù)和分岔數(shù)與幼苗年齡顯著正相關(guān)(P<0.05)，幼苗根系平均直徑、比根長和組織密度與幼苗年齡沒有顯著關(guān)系(P>0.05)。

圖4 不同地區(qū)遼東櫟幼苗根系形態(tài)隨年齡的變化

2.3 遼東櫟幼苗根系分級伸展指標(biāo)隨年齡的變化

根據(jù)幼苗根系直徑分布權(quán)重將不同地區(qū)遼東櫟幼苗根系直徑分為6個(gè)徑級。徑級范圍依次為：0—0.2 mm，0.2—0.5 mm，0.5—1 mm，1—2 mm，2—4 mm和>4 mm，通過分級比較同齡幼苗長度、表面積和根尖數(shù)所占百分比。同一地區(qū)，各徑級根系長度、表面積和根尖數(shù)所占百分比在不同年齡均有顯著差異(P<0.05)，根系長度和根尖數(shù)均隨根系分級的增加而減少，表明遼東櫟幼苗主要是通過低級根系的生長來適應(yīng)環(huán)境，遼東櫟幼苗均表現(xiàn)出較強(qiáng)的根系分支能力。與黃龍地區(qū)5年生幼苗相比，0.2—0.5 mm根系長度，太白地區(qū)下降了27.31%，延安地區(qū)下降了36.04%；0.2—0.5 mm根系表面積，太白地區(qū)下降了34.93%，延安地區(qū)下降了36.94%；0.2—0.5 mm根系根尖數(shù)，太白地區(qū)下降了46.73%，延安地區(qū)下降了49.53%(圖5)。對不同地區(qū)遼東櫟幼苗根系長度、表面積和根尖數(shù)占總數(shù)量的比例進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)各徑級根系長度0—0.2 mm徑級所占比例最大，太白、黃龍和延安0—0.2 mm徑級所占總根系長度的比例分別為42.34%、32.32%和38.03%；各徑級根系表面積占總數(shù)量的比例均是2—4 mm徑級部分所占比例最大，太白、黃龍和延安2—4 mm徑級所占總表面積的比例分別為32.62%、34.26%和31.12%；各徑級根系根尖數(shù)0—0.2 mm徑級所占比例最大，太白、黃龍和延安0—0.2 mm徑級所占總根尖數(shù)的比例分別為82.78%、79.73%和82.53%。

圖5 不同地區(qū)遼東櫟幼苗根系分級伸展指標(biāo)所占百分比/%

2.4 遼東櫟幼苗根系形態(tài)與環(huán)境因子的關(guān)系

對三個(gè)地區(qū)遼東櫟幼苗根系指標(biāo)與環(huán)境因子進(jìn)行冗余分析(RDA)，結(jié)果對變量的解釋量達(dá)到14.7%，前兩軸分別解釋14.5%和0.2%(圖6)。其中，對第1主分量貢獻(xiàn)較高的環(huán)境因子包括速效磷(矢量值-0.5267)、硝態(tài)氮(-0.4914)、速效鉀(-0.4777)、pH值(0.4662)、年均溫(0.4524)、降雨量(-0.4118)、礫石含量(-0.4101)和速效氮(-0.4079)；對第二主分量貢獻(xiàn)較高的環(huán)境因子包括銨態(tài)氮(-0.2921)、有機(jī)質(zhì)(-0.2833)、全氮(-0.2829)、夏季氣溫(0.2578)、速效氮(-0.2200)、礫石含量(-0.2191)和降雨量(-0.2183)。通過RDA雙序軸第一軸可以看出，根系分岔數(shù)、總長度、比根長和根尖數(shù)與速效磷、硝態(tài)氮、速效鉀、降雨量、石礫含量和速效氮的向量方向一致，具有正相關(guān)，與夏季氣溫、年均溫和土壤pH值向量方向相反，具有負(fù)相關(guān)。

圖6 遼東櫟幼苗根系指標(biāo)與環(huán)境因子冗余分析雙序圖

3 討論

3.1 遼東櫟幼苗根系形態(tài)沿環(huán)境變化的特點(diǎn)

植物的分布和生長受環(huán)境影響，嚴(yán)酷生境對植物器官發(fā)育有很強(qiáng)的抑制作用[32- 34]。當(dāng)環(huán)境發(fā)生改變時(shí)，植物根系通過生物量積累和形態(tài)方面的改變來適應(yīng)環(huán)境變化。與其他櫟類相比，陜西地區(qū)遼東櫟適合生長的年均氣溫為5—10℃，年均降水量為500—1000 mm[35]。適宜的水熱條件，更有利于遼東櫟幼苗的物質(zhì)積累和能量分配。通過年齡研究幼苗根系形態(tài)結(jié)構(gòu)，可以更好闡明根系對環(huán)境因子的利用效率。本研究發(fā)現(xiàn)，不同地區(qū)遼東櫟幼苗均有較大的根冠比，幼苗早期地下生物量較小，為適應(yīng)環(huán)境通過根系伸長生長來維持其對土壤養(yǎng)分水分的需求，經(jīng)過一段時(shí)間的發(fā)育幼苗將更多的生物量分配給地下，增大根冠比以適應(yīng)脅迫環(huán)境(圖2)。隨著遼東櫟幼苗的發(fā)育，太白、黃龍和延安地區(qū)1—5年生幼苗根系均有較快生長，遼東櫟幼苗根系總長度、表面積、總體積、根尖數(shù)和分岔數(shù)呈線性函數(shù)變化格局，可以用線性函數(shù)方程y=ax+b(a>0,P<0.05)進(jìn)行描述(圖4)。在半濕潤氣候的黃龍地區(qū)遼東櫟幼苗根系前期(1—2年)生長低于太白、延安兩地，隨著幼苗發(fā)育，黃龍地區(qū)3年生以上的幼苗根系生物量和形態(tài)特征高于太白和延安地區(qū)，干旱脅迫下幼苗通過根系的伸長生長來適應(yīng)脅迫環(huán)境，這與干旱脅迫下荒漠植物根系研究結(jié)果一致[36]。比根長反映根系生理活性的強(qiáng)弱，與土壤資源有效性密切相關(guān)。有研究表明，水曲柳和落葉松細(xì)根比根長介于1.81—117.74 m/g之間[37]，櫸樹細(xì)根比根長在1.05—80.39 m/g之間[38]。本研究發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)遼東櫟1—5年生幼苗根系比根長介于1.28—4.46 m/g之間，且隨著幼苗年齡增加而顯著降低。幼苗根系比根長變化的拐點(diǎn)都出現(xiàn)在2—3年生之間，表明遼東櫟幼苗是通過低級根來實(shí)現(xiàn)對土壤水分養(yǎng)分的有效利用。較高的組織密度表明根系對土壤養(yǎng)分水分具有較強(qiáng)的吸收能力(圖3)。

3.2 遼東櫟幼苗根系分級伸展指標(biāo)隨年齡變化的特點(diǎn)

植物根系系統(tǒng)中，小徑級的根系末端具有水分和養(yǎng)分吸收功能。按照直徑將根系劃分成不同徑級，不同徑級根系對環(huán)境的敏感性存在差異[39]。本研究發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)遼東櫟幼苗根系長度主要集中在0—0.2 mm徑級，占根系總長度的32%—42%。有研究表明，黃土高原地區(qū)1—3年生遼東櫟幼苗2 mm以下的根系占總長度的92%[23]；陜西栓皮櫟分布區(qū)1—4年生栓皮櫟幼苗0.5 mm以下的根系占總長度的55%—80%[40]。較細(xì)的根系有利于植物對水分和礦質(zhì)元素的吸收，滿足植物生長發(fā)育需求。不同地區(qū)遼東櫟幼苗根系表面積主要集中在2—4 mm徑級，占根系總表面積的25%—31%；根尖數(shù)主要集中在0—0.2 mm徑級，占根系總根尖數(shù)的79%—83%(圖5)。這表明在分布區(qū)內(nèi)，遼東櫟幼苗有足夠的表面積和根尖數(shù)來進(jìn)行物質(zhì)循環(huán)[41- 42]。在降水較多、土壤水分養(yǎng)分條件較好的太白地區(qū)，根系主要是通過提高分岔數(shù)來拓展?fàn)I養(yǎng)空間以適應(yīng)環(huán)境；半濕潤(黃龍)和半干旱(延安)的遼東櫟幼苗主要是通過根系伸長生長來適應(yīng)脅迫環(huán)境。

3.3 遼東櫟幼苗根系形態(tài)與環(huán)境因子的關(guān)系分析

不同地區(qū)氣候和土壤的差異能夠解釋遼東櫟幼苗根系形態(tài)的差異。遼東櫟幼苗根系分岔數(shù)、比根長、總長度、根尖數(shù)、石礫含量和降雨量呈較高的正相關(guān)，而增加土壤中速效磷、硝態(tài)氮和速效鉀的含量能夠提高幼苗比根長、分岔數(shù)、總長度和根尖數(shù)(圖6)。說明遼東櫟幼苗根系的生長和形態(tài)構(gòu)成受環(huán)境的影響。有研究表明，黃土丘陵區(qū)植物根系長度受土壤有效磷、有效氮以及土壤水分的影響[43]；在對栓皮櫟幼苗根系生長與環(huán)境因子分析中，發(fā)現(xiàn)土壤氮含量、pH值和含水量對幼苗根系貢獻(xiàn)率較高[40]；銨態(tài)氮含量是影響油松幼苗根系生長的主要土壤因子[44]；這與本研究結(jié)果一致。

從秦嶺北坡到黃土高原中部，遼東櫟幼苗根系表現(xiàn)出較好的形態(tài)可塑性。隨著幼苗的發(fā)育，黃龍地區(qū)3年生以上幼苗根系生物量和形態(tài)特征高于太白和延安地區(qū)，幼苗通過根系的伸長生長來適應(yīng)環(huán)境。在降水相對較多的太白地區(qū)，土壤水分通過降水得到有效補(bǔ)充，但因年均溫度低生長年限短導(dǎo)致幼苗根系直徑相對較小。在半干旱氣候的延安地區(qū)，干旱脅迫導(dǎo)致根系分岔數(shù)少，根系表面積、總體積和平均直徑高于太白地區(qū)。低級根(0—0.2 mm)通過增加根系長度和根尖數(shù)來獲取水分和養(yǎng)分，高級根(2—4 mm)通過增加根系表面積來提高固定土壤能力。這是遼東櫟幼苗為適應(yīng)環(huán)境采用的一種獲取資源的有效策略。土壤中一定的石礫含量可促進(jìn)遼東櫟幼苗根系生長，較低的降雨量會(huì)影響幼苗根系正常發(fā)育。在未來遼東櫟林撫育經(jīng)營中，通過合理撫育改善林地土壤質(zhì)地，適當(dāng)?shù)目刂票韺油寥朗[含量，3%左右的石礫含量(>1 mm)和濕潤土壤生境更有利于幼苗根系生長，達(dá)到提高林地更新能力的目的。