基于衛星跟蹤的灰雁秋季活動特征與生境利用研究

孟維悅，李淑紅，周景英，錢 英，魏秀宏，韓莫日根，戴 強，陸 軍，朱思雨，張國鋼，*

1 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所，全國鳥類環志中心，國家林業局森林保護學重點實驗室，北京 100091 2 內蒙古圖牧吉國家級自然保護區管理局，扎賚特旗 137600 3 中國科學院成都生物研究所，成都 610041 4 中國野生動物保護協會，北京 100011

許多研究表明，候鳥在遷徙之前，需要進行營養、脂肪和能量的積累以備遷徙途中所需，積累的程度直接關系到候鳥能否安全順利地完成遷徙，而秋季遷徙比春季遷徙需要更多的能量儲備[1- 4]。作為遷徙鳥類中的優勢物種灰雁(Anseranser)全球分布較為廣泛，種群數量也較多，主要繁殖于歐亞北部，在我國繁殖于北方大部分地區[5]，它是草食性的鳥類，主要以水生和陸生植物的葉、根、莖、嫩芽、果實和種子等植物性食物為食[6]。然而，秋季隨著氣溫的下降，草食性的食物逐漸變少，準備向南方越冬地遷徙的灰雁如何獲取能量來滿足自身的需求，是它在南遷之前所面臨的重要問題。而且，目前大多數相關的研究都是在白天開展的，而了解鳥類在夜間如何獲取食物的也是非常重要的[7- 8]。

內蒙古圖牧吉濕地屬大興安嶺山地與松嫩平原的過渡區域，位于內蒙古自治區的東部，該保護區擁有豐富的水資源和大片的沼澤濕地，春秋季遷徙期數以萬計雁鴨類成為水鳥群落中的優勢物種，這里也是雁鴨類重要的繁殖場所[9]，每年有較多的灰雁在此地繁殖，并于10月下旬至11月初遷徙至南方越冬。灰雁從繁殖后期至南遷之前，其活動區、活動距離以及生境利用是如何發生變化進行能量的積累以適應遷徙所需要？日間和夜間的活動特征有哪些變化呢？為此，2015年8月至10月，我們在圖牧吉濕地采用衛星跟蹤的方法，對灰雁活動特征及其變化進行了研究，主要的目的是為了揭示灰雁在遷徙前如何有效地積累能量，來滿足遷徙的需要。

圖1 研究地區內蒙古圖牧吉濕地示意圖

1 研究方法

1.1 研究區概況

圖牧吉國家級濕地位于內蒙古自治區興安盟扎賚特旗最南端，東與黑龍江省泰來縣為界，西與興安盟科爾沁右翼前旗毗連，南與吉林省鎮賚縣接壤，北與扎賚特旗音德爾鎮為鄰，是嫩江水系、二龍濤河流域的一部分。地理坐標為122°44′13″—123°10′24″N，46°04′12″—46°25′47″E。總面積94830 hm2，其中，水域面積5336 hm2，沼澤濕地面積29425 hm2，草原面積36890 hm2，林地面積234 hm2。地處溫帶大陸性季風氣候區，春季干旱多風，夏季炎熱多雨，秋季干燥涼爽，冬季嚴寒少雪。年平均降水量400 mm，年平均氣溫4.0℃，年日照時數達2 855.5 h，無霜期140 d。研究地區示意圖請見圖1。

1.2 方法

根據灰雁的種群分布聚集狀況，于繁殖后期將粘網布設于雁類聚集分布的地點進行捕捉，共捕捉了6只灰雁(批準號：護動函【2015】38號)，為其中4只身體健康狀況良好的個體佩戴了衛星發射器，并進行環志，并原地釋放，所需時間約15 min(表1)，4只灰雁分別以1、2、3和4表示。衛星發射器的佩戴方法采用“背負式”。衛星跟蹤器為湖南信士科技有限公司生產，重量為22 g，約占大天鵝體重(平均9.8 kg)的0.22%。衛星跟蹤器采用GPS定位，通過中國移動通訊系統接收，網絡客戶端解譯后下載，包括時間、經緯度、精度。精度分為A(±5 m)、B(±10 m)、C(±20 m)、D(±50 m)和無效(無法定位)5類定位等級，對衛星數據分析時，僅選用A等級。根據在線(http://richurimo.51240.com/zhongguo__richurimo/)查詢的8月至10月天亮及天黑的時間，選取每個月天亮及天黑時間的中值作為該月日間和夜間的劃分依據，8月至10月的日間分別為4:23—19:18、4:56—18:30和5:34—17:32，其余時間為夜間，并設定0代表夜間，1代表日間。共獲得5244個位點，其中8月共1496個位點，日間846個，夜間650個，9月共2377個位點，日間1423個，夜間954個，10月共1209個位點，日間638個，夜間571個。

表1 內蒙古圖牧吉濕地佩戴發射器的灰雁信息表

*備注：頸環的類型是綠色頸環刻有白色數字，C和V不是英文縮寫，沒有含義，只是排序需要

在ArcGIS 10.2軟件中，利用R語言(3.3版本，“adehabitatHR”程序包)中采用核密度估計法進行灰雁活動區50%和90%水平的分析，以及用ArcGIS中的Tracking Analyst Tools計算了灰雁日間和夜間的活動距離；同時，在圖牧吉濕地功能區劃圖基礎上，對棲息地類型進行矢量化處理，并劃分為草原、湖泊、農田、蘆葦沼澤和堿蓬鹽沼等五種棲息地類型。將矢量化圖與灰雁的活動位點進行空間重疊，然后對其棲息地利用進行分析。在SPSS 20.2軟件中，利用非參數Kruskal-Wallis檢驗的方法，對灰雁日間和夜間活動距離的差異性的顯著性進行了檢驗；以及利用卡方檢驗的方法，對灰雁在日間及夜間對不同生境類型的利用率進行了顯著性檢驗。

表2 內蒙古圖牧吉濕地不同月份增強型植被指(EVI)數比較

—：缺少數據，下同

采用增強型植被指數EVI衛星影像，在USGS 數據官網(http://glovis.usgs.gov)下載遙感數據為MODIS傳感器的MOD13Q1。文中采用500 m空間分辨率和16 d 時間分辨率，在ArcGIS 10.2軟件中，對8月至10月的EVI影像進行拼接和波段提取，并采用柵格計算器去除負值(水體或云層)，EVI值范圍為0—1，圖中紅色越深的區域EVI值越低，綠色越深的區域EVI值越高，白色區域為水域。根據各月灰雁的活動位點，在其活動范圍及周邊區域內隨機生成100個隨機位點，采用同樣的方法獲得隨機位點的EVI值。在SPSS 20.2軟件中，利用非參數Kruskal-Wallis檢驗的方法，對各月活動位點與隨機點的EVI值的顯著性差異進行了檢驗。

2 研究結果

2.1 活動區的EVI指數

Kruskal-Wallis 檢驗表明，不同月份灰雁活動點的EVI值有顯著性差異性(n=4579，df=2，P=0.0000)。不同月份隨機點的EVI值也有顯著性差異性(n=248，df=2，P=0.0000)。每月灰雁的活動點與隨機點的EVI也有顯著性差異(8月：n=1558，df=1，P=0.0000；9月：n=2197，df=1，P=0.0000；10月：n=1063，df=1，P=0.0000)(表2)。

從圖2可知，8月至10月，活動點的EVI值平均值逐漸減小，且低于隨機點。結合活動位點的分布狀況，8月至9月灰雁有往EVI值更低的區域移動，而進入10月，灰雁的活動位點呈向南移動的趨勢，并且EVI值更趨于減小。

圖2 內蒙古圖牧吉濕地8—10月灰雁活動點EVI圖

圖3 內蒙古圖牧吉濕地不同月份灰雁棲息地利用

2.2 生境利用

總體來看，灰雁主要利用的生境類型是草原、湖泊和堿蓬鹽沼，而避免利用農田、蘆葦沼澤這兩種生境類型?；已阍诓煌路輰Σ菰?、湖泊和堿蓬鹽沼的利用也是不同的(圖3)。8月，灰雁的活動位點在3種生境中相對較為均勻；9月，灰雁主要利用的是湖泊，對草原的利用有所下降，野外觀察表明，很多灰雁集中在湖泊的邊緣一帶取食和休息；10月，灰雁對草原的利用進一步減少，增加了對湖泊邊緣的活動頻次?；已銓A蓬鹽沼的利用在各月份差異不大。

根據卡方檢驗，日間和夜間灰雁對生境的利用有顯著的差別(n=4654，df=2，P=0.0000)。日間8月及9月灰雁對草原及堿蓬鹽沼的利用較高，10月灰雁對草原的利用減少，對湖泊的利用增加。夜間灰雁對湖泊的利用最高，對草原的利用從8月到10月依次減少，對堿蓬鹽沼的利用在8月到10月間先減少后增加(表3)。

表3 內蒙古圖牧吉濕地不同月份灰雁日間和夜間棲息地利用/%

2.3 活動區面積

總體上，在50%和90%兩個水平上，灰雁活動區的面積分別為289.27 hm2和1218.55 hm2，并且不同的月份活動區，盡管不同個體間略有差異，但是變化較為明顯，不論是50%或90%的活動區，8月至10月活動區面積呈遞增的趨勢(表4)。

表4 圖牧吉濕地灰雁8月至10月的活動區面積

就日間和夜間活動區而言，日間50%和90%活動區面積分別為342.16 hm2和 1218.11 hm2，夜間50%和90%活動區面積分別為173.20 hm2和757.73 hm2，可以看出，不論是50%或90%的活動區，日間活動區面積大于夜間。就不同月份的活動區變化而言，8月至10月日間活動區面積，呈“先增加后減少”的模式，與8月相比，9月的日間核心活動區面積呈遞增趨勢，而相比10月又呈遞減趨勢；而夜間活動區面積卻不同于日間，8月至10月，呈逐漸增加的趨勢(表5和表6)。

表5 圖牧吉濕地灰雁8月至10月日間活動區面積

表6 圖牧吉濕地灰雁8月至10月夜間活動區面積

2.4 活動距離

Kruskal-Wallis 檢驗可知，不同月份灰雁的活動距離有顯著性差異(n=5231，df=2，P=0.0002)，每月不同時間的平均活動距離也有顯著性差異(8月：n=1490，df=23，P=0.0000；9月：n=2377，df=23，P=0.0000；10月：n=1364，df=23，P=0.0000)。

從8月至10月，平均活動距離分別為253.28、316.56、423.02 km，呈遞增的趨勢。日間和夜間的平均活動距離均呈遞增趨勢，其中夜間的增長幅度更大(表7)。

8月份，灰雁在4：00點和19：00點活動距離達到峰值，活動距離為600 km至700 km； 20：00點及23:00點至0：00 活動距離最短。0：00點到4：00至5：00天亮之前活動距離呈遞增趨勢； 5：00點到17:00點活動距離在100 km至400 km間波動，其中13:00點活動距離最短，直到19：00達到峰值，19：00到夜間20：00間活動距離減少明顯，在21：00時略有增加，21：00到23：00間活動距離呈遞減趨勢(圖4)。

表7 內蒙古圖牧吉濕地灰雁不同月份的活動距離/km

9月份，灰雁在5：00和18：00活動距離達到峰值，活動距離分別約為634 km和847 km，在夜間2：00及20：00活動距離最短， 0：00到3：00間活動距離在77 km至156 km間波動，之后呈遞增趨勢至日間5：00活動距離達到峰值，日間6：00到17：00活動距離在100 km到500 km間波動，其中12：00活動距離最少，直至18：00達到峰值，18：00到夜間20：00間活動距離減少明顯，在21：00及22：00時略有增加，22：00到23：00間活動距離呈遞減趨勢(圖4)。

10月份，灰雁的活動距離波動較大，在5：00、10：00、17：00、21：00和22：00時其活動距離均有峰值，其中日間17：00活動距離最大，約為930 km，0：00活動距離也較大。在4：00、8：00、13：00和20：00時活動距離達到低谷，其中20：00時活動距離最短，約為39 km(圖4)。

圖4 內蒙古圖牧吉濕地8—10月灰雁不同時間段的活動距離

3 討論

3.1 EVI值與生境利用

研究表明，水深、食物和隱蔽條件是影響鳥類生境利用的重要因素[10- 11]。John等人對灰雁的食性研究表明，灰雁主要以植物的葉、根、莖、嫩芽、果實和種子等為食，這些食物資源主要在沼澤、湖的邊緣獲得，該結論與本研究相符[12]。很多研究也證明，為了應對生境的季節性變化，灰雁的棲息地利用也會發生相應變化[12- 14]。本研究表明，內蒙古圖牧吉濕地中隨機點的植被覆蓋度，即EVI值在8月至10月間，呈逐月遞減的趨勢，反映出灰雁能從棲息環境中獲取的潛在食物來源也在減少。而灰雁的活動位點的EVI值也呈逐月遞減的趨勢，并且逐漸向南遷移，更趨向于水域集中，對草地的利用減少，同時增加了對湖泊的利用，初步推測，這種活動趨勢可能是因為隨著氣溫的逐漸降低，從而導致食物資源趨于減少，而湖泊內的草相對于草地而言，營養更為豐富一些，能提供更多的食物以備灰雁遷徙所需的能量需求。

8月及9月的日間，灰雁更傾向于到草原及堿蓬鹽沼中取食，這是由于灰雁主要以各種青草、藻類及其草籽為食[15]，相對湖泊植被而言，草原及堿蓬鹽沼的植被更多，能為其提供更充足的食物來源。而夜間由于湖泊遠離人為活動如放牧的干擾，安全程度更高，灰雁將湖泊作為其理想的夜宿地。10月由于氣溫降低使得草地及堿蓬鹽沼中的食物資源減少，所以灰雁在日間及夜間更傾向于對湖泊的利用。

3.2 活動區面積

活動區面積主要取決于食物資源的空間分布，但也會受到捕食和狩獵的壓力以及人為干擾的影響[16- 17]?？傮w來講，灰雁的活動區面積呈逐月遞增的趨勢，從8月至10月，灰雁可以獲取的潛在食物隨之減少，需要擴大活動面積以確保食物的獲取量，以滿足遷徙積累能量所需。Tyle等人在美國阿拉斯加對黑雁(Brantabernicla)的研究發現，隨著季節變化，食物資源也發生變化，黑雁需要增大活動范圍來獲取足夠的食物，這與本研究的結果是一致的[18]。研究表明，灰雁的日間和夜間活動區面積都是逐月遞增的，特別是在夜間，灰雁進行了遠距離的取食，活動區面積隨之擴大。夜間取食的好處不僅可以繼續對白天獲取食物的補充，還可以降低由于人為活動等威脅因素對取食帶來的風險[19]。

3.3 活動距離

Paul等人在美國路易斯安那對綠頭鴨(Anasplatyrhynchos)的研究中發現，活動距離的變化與食物資源的差異及覓食地間的距離都有關系[20]?；已銥榱双@得足夠的營養和能量，隨著8月至10月植被的減少，灰雁通過擴大了活動距離來確保能獲取足夠的能量，灰雁在日間、夜間及總的活動距離都呈遞增的趨勢，Aron等人秋季在伊利諾斯河流域對綠頭鴨的研究表明，隨著氣候變化，綠頭鴨每天的活動距離有增大的趨勢，與本研究結果一致[21]。從活動節律來看，灰雁在每天的凌晨及黃昏都出現較長的活動距離，這段時間正值灰雁在取食區與夜宿地之間移動，黃昏，灰雁在草地及堿蓬鹽沼取食后，回到更安全的湖泊夜宿，同時進行消化代謝[17]。Daniel等人在瑞典烏滕比對綠頭鴨的研究結果表明，在每天的凌晨和黃昏綠頭鴨的活動距離最大，這與本研究結果一致[17]。而在每天的中午，灰雁大多處于休息狀態以積累能量。

綜上所述，秋季灰雁在遷徙之前，活動區域逐漸向南水草豐富的區域遷移，對草地的利用減少，傾向于對湖泊的利用；灰雁的日間和夜間活動區面積都逐月增大，特別是夜間通過增加了遠距離取食的頻次來繼續獲取食物。通過上述這些活動特征的改變，灰雁能逐漸有效地獲取充足的營養以滿足遷徙的生理需求。