近40年東北地區陸棲脊椎動物種群數量及其生境變化評估

萬華偉，夏 霖，侯 鵬，*，劉玉平，蔡 蕾，彭慧芳，趙書慧,4，楊奇森，孫晨曦，徐新良

1 環境保護部衛星環境應用中心，北京 100094 2 中國科學院動物研究所，北京 100101 3 環境保護部自然生態保護司，北京 100035 4 山東師范大學信息科學與工程學院，濟南 250358 5 中國科學院地理與資源科學研究所，北京 100101

生物多樣性豐富程度決定著區域生態系統的自我調節能力。它不僅自身具有重要的功能和價值，而且是許多生態系統服務功能的基礎[1]。生態系統，如森林、草地、濕地等，為野生動植物提供棲息地，保障了野生動植物繁衍生息[2]。但是，人類活動所導致的土地覆蓋變化是對地球陸表自然生態系統影響最直接的表征信號[1]，改變了動物的棲息地狀況，進而影響了生物多樣性。人類活動已經成為生物多樣性變化的首要驅動因子，導致了物種有效棲息地破碎和散失，造成地球上的物種以前所未有的速度滅絕[3- 7]。近年來，遙感對物種棲息地監測評估的優勢和作用日趨明顯，加快了區域各種生態因子的獲取與更新速度，可以對大尺度范圍的氣候、水文、植被、土地覆被等陸表生態因子進行實時監測[8]，實現了全球、國家和區域等森林、草地、濕地、荒漠等自然生態系統以及居民地、農田等人工生態系統的精細制圖和變化監測[9- 16]，為進一步認識國家及區域生物多樣性的狀況、變化以及驅動力提供了新的信息源。同時，不少研究對大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)、金絲猴(Rhinopithecus)、藏羚羊(Pantholopshodgsonii)等一些重要的動物種群，開展了適宜生境動態變化監測[17- 20]，研究結果對重要物種的保護提供了更為精細的科學依據。

面對我國生物多樣性保護與管理面臨的部分生態系統功能不斷退化、物種瀕危程度加劇等形勢[21]，以及生物多樣性監測評估的多源觀測手段融合發展的趨勢，迫切需要研究和綜合利用多源觀測手段和技術途徑，特別是地面調查和遙感觀測相結合，一方面結合傳統的物種地面調查獲取物種種群狀況，另一方面，充分利用遙感技術優勢，及時了解物種生境及其變化，進而開展區域生物多樣性綜合評估與分析，提高對物種種群變化規律及其驅動力的認識。本文以東北地區為例，以地面物種調查衛星觀測為主要數據源，對東北地區近40年來的脊椎動物種群數量及生境變化進行了分析，對于了解該地區生境變化及其對動物種群變化的潛在影響具有重要意義，也是綜合利用多源觀測技術手段服務于生物多樣性保護與管理的有益探索。

圖1 東北地區位置示意圖

1 數據資料與研究方法

1.1 研究區概況

東北地區是我國緯度最高的地區，是一個完整的自然地理區域[22]，包括黑龍江、吉林、遼寧三省和內蒙古東部(呼倫貝爾市、興安盟、通遼市、赤峰市和錫林郭勒盟)地區，涉及4省41個地級市，總面積約為144萬km2。該地區面積廣,在我國生物資源上占據重要位置[23- 24]，為東北虎(Pantheratigrisamureusis)、丹頂鶴(Grusjaponensis)、原麝(Moschusmoschiferus)等珍稀瀕危野生動物提供了棲息條件，成為中國最重要的生物多樣性保護區域之一。研究區域概況如圖1所示。

1.2 數據資料

(1)物種數據。來源于中國科學院動物研究所基于公開文獻調研以及研究組長期觀測所建立的《中國陸棲脊椎動物種群時間序列數據庫》，東北地區總計有93個物種地面種群調查和觀測點位，具體包括40種獸類、51種鳥類和2種兩棲爬行動物的調查點位，如圖1所示。

(2)生境狀況數據。基于Landsat、環境一號等衛星遙感數據，對東北地區進行森林、草地、荒漠、水體與濕地、聚落6類生態系統類型進行分類和專題提取，獲取了1980年、1990年、1995年、2000年、2005年、2010年和2015年，共計7個時期的生態系統類型構成及其分布的基礎數據。

1.3 研究方法

1.3.1 物種數據來源

數據庫中脊椎動物種群時間序列信息收集自已發表的國內外學術論文、專著、政府報告、各保護區調查報告；權威機構和組織正式發表或公布的數據庫或物種分布及數量記錄。每條種群時間序列具有至少兩個年份以上數據,且調查區域和調查方法一致。

1.3.2 物種變化分析方法

采用全球生物多樣性公約所使用的生物多樣性重要指標之一—地球生命力指數(LPI，Living Planet Index)。該指數主要通過計算動物種群數量隨時間的年變化趨勢(年變化率)[25- 28]，并通過對數據庫按動物類群、生態系統、保護區域等分層解離，評估分析東北地區生物多樣性水平及其總體變化趨勢。具體計算步驟為:

(1)某物種種群年變化趨勢計算公式為：

dt=log10(Nt-Nt-1)

(1)

式中，t: 年份；N：種群數量值(密度、捕獲率、種群實際數量等)；對于所有種群數量為0的年份，Nt=0+1%(某物種整個時間序列的算術平均值)，對于缺失數據的年份的種群數據使用線性內插法獲得，公式為：

Ni=NP(NS/NP)[(i-P)/(S-P)]

(2)

式中，i為缺失數據的年份；P為缺失數據的年份之前相鄰的具有種群數據的年份；S為缺失數據的年份之后相鄰的具有種群數據的年份；對于在同一年份具有多個種群數據的物種，某一個物種的種群變化趨勢計算公式為：

(3)

(2)運用單個物種各年變化趨勢計算所有物種各年份變化趨-勢的平均值：

(4)

(3)生成LPI：

設置初始年份，I0=1.00(本文設置1970年為I0=1.00，但實際應用中可以選擇任意時間為1)。

(5)采用BOOTSTRAP 對指數值進行重復自抽樣檢驗,產生95%置信區間。

1.3.3 生境狀況分析方法

生境破碎化是造成當前物種滅絕危機的最主要原因之一[29]，生境的破碎化使原本連續分布的種群以集合的方式生存[30]。因此，采用該生態系統類型面積、自然生態系統面積和景觀破碎度指數[31- 32]，評估分析了自然生境面積變化和景觀破碎化程度的變化情況。其中破碎度是根據公式(5)計算，式中Ci為生境i的破碎度，Ni為生境i的斑塊數，Ai為生境i的總面積。對土地利用數據進行重分類后，在景觀分析軟件fragstats中統計不同生境類型的斑塊數，再根據在arcgis中統計的面積計算破碎度。

Ci=Ni/Ai

(5)

2 結果與分析

2.1 脊椎動物種群數量變化

基于全國鳥類、獸類和兩棲爬行類405個物種、1385個動物種群時間序列數據,1970—2010年間中國陸棲脊椎動物種群數量下降了49.7%。東北地區的陸棲脊椎動物種群數量與全國趨勢基本一致，總體呈現下降趨勢，比全國降幅速度高出20.4%，明顯大于全國的總體降幅，如圖2所示。

對于不同生態系統而言，東北森林和濕地生態系統中動物種群數量下降幅度均高于全區整體水平，而草原荒漠生態系統則呈明顯上升趨勢，如圖3所示。1970—2010年期間，東北地區42個森林動物種群數量總體呈現減少趨勢，減少幅度約為80.9%；草原荒漠獸類物種種群呈明顯波動且具有上升趨勢，增加幅度達到180.9%。1980—2010年期間，濕地鳥類種群數量總體呈現下降趨勢，下降幅度約為75.7%。

圖2 1970—2010年陸棲脊椎動物種群數量變化趨勢

2.2 生境狀況變化

2.2.1 生境總體變化

2015年，以森林、草地、濕地和荒漠等4種自然生態系統為主的東北地區自然生境面積占比約為69.9%。以農田和城鎮建設用地為主的人工生境面積占比為29.8%。其中，自然生境以森林生態系統為主，占自然生境總面積的34.8%；其次為草地生態系統，占自然生境總面積的23.8%；濕地和荒漠生態系統分別為8.3%和3.0%(圖4)。1980—2015年，農業用地和城鎮建設用地增幅分別達到25.2%和32.3%，由于農業開墾和城鎮化擴張等對自然生態空間的不斷擠占，約有6.1%的自然生境轉為人工生境，致使動物種群的自然生境面積不斷減少，減少幅度約為8.0%。

圖3 東北地區不同生態系統1970—2010年物種變化趨勢

圖4 東北地區1980年和2015年生態系統類型空間分布

從生境破碎化來看，森林生態系統的破碎度最低，說明森林的完整性最好；荒漠生態系統的破碎度最高，說明荒漠分布比較離散。1980—2010年期間，自然生境的景觀破碎度指數總體呈現增加趨勢，但是2005年之后的增加幅度很小，這與東北地區2005年之后脊椎動物種群數量減少幅度減緩保持一致(表1)，從而說明生境破碎化成為影響著動物種群數量變化的重要影響因素。2010年之后，生境破碎化程度略有降低，改善著區域自然生境質量，有利于生物生物多樣性保護(圖5)。

表1 東北地區生境破碎度和物種生命力指數LPI的變化率

圖5 1980—2015年各生態系統類型的破碎度

2.2.2 森林生境變化

東北地區的森林生態系統主要分布在小興安嶺、長白山和大興安嶺北部地區。2015年，森林生境面積為50.28萬km2，占東北地區總面積的34.8%。從面積變化來看，1980—2015年森林生境面積共減少7.91萬km2，減幅約為7.5%。其中，1980—1995年森林面積減少迅速，主要分布在呼倫貝爾市東部和佳木斯市北部、呼倫貝爾西南部、通遼市西北部和赤峰市西部。2010年之后森林生境面積有所增加。從破碎化程度來看，1980—2015年森林生境破碎化指數增加約42.7%，其中，1980—2010年持續增加，表明森林生境的完整性遭到持續破壞；2010年之后森林生境破碎度有所減小。如圖6所示。

圖6 1980—2015年森林生態系統變化

2.2.3 草地和荒漠生境變化

東北地區的草原和荒漠生態系統主要分布在西部和中部，2015年面積分別為34.42萬km2和4.33萬km2，占東北地區總面積的23.8%和3.0%。從面積變化來看，1980—2015年草地生境共減少3.88萬km2，減幅約為10.1%，荒漠面積共增加0.17萬km2，增幅約為4.3%。其中，1980—1990年間草地迅速增加，在2010年之后又迅速減少；草地減少區域主要分布在呼倫貝爾市中西部、松嫩平原、三江平原和赤峰市東部。1980—2015年間荒漠呈緩慢增加趨勢，其中1995年的荒漠面積有所減少；荒漠主要減少區域分布在錫林郭勒盟東南部，錫林郭勒盟東南部和白城東部及南部的部分荒漠在1990—1995年轉變為草地，在1995—2000年期間又變成荒漠。從破碎化程度來看，1980—2015年草地和荒漠的整體生境破碎化指數基本不變，呈先降低后又增加的趨勢，如圖7所示。

圖7 1980—2015年草地和荒漠生態系統變化

2.2.4 濕地生境變化

東北地區的水體與濕地生態系統主要分布在呼倫湖流域、松嫩平原、三江平原和興凱湖流域等，2015年面積分別為11.96萬km2，占東北地區總面積的8.3%。從面積變化來看，1980—2015年濕地生境共減少1.03萬km2，減幅約為7.9%。其中，1980—1990年間水體和濕地面積減少迅速，在2010年之后明顯增加；1980—1990年間佳木斯市、雙鴨山市、雞西市和呼倫貝爾市北部的水體與濕地面積大幅度減少；2010—2015年間呼倫貝爾市北部和佳木斯市東北部的水體與濕地面積增加。從破碎化程度來看，1980—2015年水體與濕地生境破碎化指數整體變化較小，與1980年相比增加了7.2%，其中，2000—2010年不斷增加，之后有所降低，如圖8所示。

圖8 1980—2015年濕地生態系統變化

3 結論與討論

3.1 結論

本文選擇東北地區為研究區域，綜合利用物種調查數據和生境遙感觀測數據，以地球生命力指數和生態系統面積、破碎度等指標作為指示性參數，開展了近40年東北地區陸棲脊椎動物種群數量及其生境的變化監測與評估，了解該地區動物種群數量及其生境變化，對于區域生物多樣性保護研究和管理具有重要意義。

監測結果表明，1970年以來，中國東北野生動物種群趨勢呈現出比全國更為顯著的下降趨勢，東北地區陸棲脊椎動物整體下降趨勢明顯，森林和濕地生態系統種群數量減少幅度較大，草原、荒漠生態系統動物種群數量增加明顯。東北地區陸棲脊椎動物種群數量在1970至2012年間下降了近70.1%，較全國陸棲脊椎動物種群數量下降趨勢更為顯著，1980至2015年間整個東北地區約6.1%的面積由自然生境轉為人工生境。其中森林面積減幅7.5%，草地減幅10.1%，濕地減幅7.9%，荒漠增幅4.3%。森林砍伐、人口擴張、城鎮化、交通發展等造成的棲息地破碎化和棲息地質量下降對野生動物多樣性造成了顯著影響。降水等氣候變化因素及濕地破碎化導致東北水鳥數量的降低。而由于森林退縮、荒漠擴張，為東北地區草原和荒漠生態系統中嚙齒動物種群帶來正面影響。

3.2 討論

按照野生動物所依存的生態系統劃分，森林中動物種群數量在1970—2010年期間減少最為明顯，特別是在2000年左右之前。而東北地區森林面積也是在1980—1995年期間迅速減少，2010年后，森林面積有所增加。由于森林生境的物種種群的整個生活史都要在森林中完成，具有明顯依林性特點，特別是東北虎、林麝(Moschusberezovskii)、梅花鹿(Cervusnippon)等大型野生動物，更是需要相對完整和穩定的棲息環境才能維持種群穩定。森林生境面積減少，國土開發建設活動致使森林生境面積減少和破碎化程度增加，進而導致動物物種生境被隔離或碎片化，使得東北地區森林動物種群數量減少，而2000年以來，隨著森林保護力度加大和生境破壞速度趨緩，物種種群數量減少的幅度才逐步趨于緩和。

草原和荒漠生態系統動物種群數量增加趨勢明顯，而草原面積呈減少趨勢，荒漠呈增加趨勢。草原荒漠獸類中嚙齒目和兔形目物種占絕對優勢，大型哺乳動物稀少。此類物種個體小但種群數量巨大，生命周期短但繁殖力強大，對環境干擾反映敏感，具有高死亡率、高繁殖率的生存對策，也因此種群數量往往會隨環境和氣候條件變化而呈現出強烈的波動趨勢。此外，東北地區荒漠和草原生境連續性弱、面積小，邊緣與人類農田、牧場、村落等接壤，生境交錯明顯，已非自然的動物棲息地，動物種群受人類活動影響明顯，如農牧業生產、農藥使用等，種群變化缺乏與氣候因子和自然演替之間的相關性。

草原和荒漠生態系統動物與森林獸類不同，東北森林中生活的東北虎、林麝、熊(Ursus)、梅花鹿等大型食肉類和有蹄類物種，此類物種體型大、壽命長但繁殖率低，對原生植被的依賴程度高，一旦經歷了狩獵、森林火災等毀滅性事件，種群恢復能力差，需要較長的時間周期，即使通過人為保護措施經歷數個乃至數十個世代(十幾至幾十乃至更長)才能改變其下降的趨勢。因此，在同樣的氣候條件下，森林物種種群下降趨勢遠比草原和荒漠物種更加明顯，且經過了近30年野生動物保護法、槍支管制、保護區建設等保護措施，恢復過程仍顯得十分緩慢。此外，由于森林物種具有更高的開發和利用價值，如獲取麝香、各種毛皮，森林獸類獵殺遠比草原和荒漠更為嚴重， 而同樣森林中的植物利用率也更高，如各種藥材、木材等，因此棲息地破壞程度也更加明顯，更加劇了對森林物種的不利影響。

濕地中動物種群數量減少了近75.7%，減少幅度較大，濕地面積減幅7.9%，兩者變化趨勢相同，種群數量減少一定程度上與人類活動所造成的棲息地面積縮減和破碎度增加相關。濕地生態系統中，鳥類物種豐富，其生存狀況可以在一定程度上反映濕地健康狀況。由于鳥類為卵生動物，其產卵量和成活率均與氣候、濕地條件等密切相關，且鳥類數量較大，繁殖周期亦較短，因此可以比較敏感的反應環境波動。此外鳥類數量的變化與濕地面積變化也比較密切，一些遷徙鳥類遷徙路線的改變也會因濕地條件改變而變化和波動。東北濕地鳥類數量呈現出較明顯的下降趨勢與東北主要濕地面積改變和周邊由于開發建設造成的干擾具有相關性。

近年來，針對生態恢復和修復，國家出臺了一系列保護政策，包括天然林保護工程和退耕還林等政策。其中，天然林保護工程是國家在1998年我國發生重大洪澇災害后提出的，旨在實現我國森林覆被的恢復發展并發揮其抑制水土流失與保育生態環境的目的。退耕還林政策是于 1999年由國家決策部署和組織實施的一項生態環境保護重大工程[33]，在很大程度上保護了東北地區的森林生態環境。隨著林地保護政策的實施，2000年之后森林面積減少趨勢減緩、破碎度增大趨勢平緩，森林動物種群減少趨勢也變緩。現有的保護措施已初見成效，但還需加強對生態環境的保護，改善棲息地破碎化，有效保護和提高區域生物多樣性水平。此外，在物種收集的過程中，該區域兩棲爬行類等物種基礎信息嚴重不足，且不同來源的種群調查方法和時間上缺乏連續性和一致性，需要加強對野生動物種群的基礎調查和動物種群的持續監測，實現數據共享。