光強對盆栽芒萁光響應過程與抗氧化酶系統的影響

金桂宏，張明如，王立竹，夏侯佐英，許 焱，何云核

（1.浙江農林大學 風景園林與建筑學院，浙江 杭州311300；2.浙江農林大學 林業與生物技術學院，浙江 杭州 311300）

芒萁Dicranopteris dichotoma為里白科Gleicheniaceae芒萁屬Dicranopteris多年生常綠蕨類植物，分布于長江中下游及長江以南、西南等亞熱帶低山丘陵區，被視為亞熱帶森林分布地區退化植被的 “標志種”［1－3］。 近年來， 從更新擴散后生物量的分布［4］、 對生境因子的響應［5］到對光強的生態適應性， 學者們對芒萁進行了廣泛研究。自然條件下，芒萁分布于馬尾松Pinus massoniana，杉木Cunninghamia lanceolata單優群落和疏灌草叢的下層及其群落外緣，形成單優草本層片［6－7］或成為馬尾松人工林草本層的優勢種［8］；易在馬尾松人工林1 200～1 600 m2的林窗下擴散定居［9］，常在毛竹Phyllostachys edulis林呈聚集分布［10］，是生態適應性較強的物種。芒萁對土壤氮、磷等多種元素吸收利用率低，有較強的耐蔭性，還能忍耐一定的強光生境［11－12］；通過灰分測定，可證實其偏陽性的特性［13－14］。光強和光的可利用性是蕨類植物形態、生理適應性和分布最重要的影響因子［15］。揭示芒萁對光強的生態適應機制，需要從光補償點和光飽和點加以判斷，也需在強光與弱光脅迫條件下分析芒萁葉片抗氧化酶活性和可溶性蛋白質變化的響應特征［16－18］。研究發現：全光與過度遮陽處理會導致8個容器苗樹種光合速率下降［19］，中等強度遮陽亦會使強耐蔭大豆Glycine max失去耐蔭能力［20］，持續弱光脅迫使馬鈴薯Solanum tuberosum苗期植株對強光和弱光的利用能力同時下降，對強光的利用范圍變窄［21］。理論上，抗氧化酶活性對環境脅迫抗性有一定的閾值，抵抗性強的植物具有更高的抗氧化酶活性［22］。當生長于暖性單優針葉群落下層、疏灌草叢或撂荒地，由弱光生境變化為全光生境的時候，芒萁必然受到弱光或強光的抑制影響。因此，為研究芒萁對光強的生態適應范圍和光強對芒萁的抑制效應，提出如下假設：①芒萁對光強生態適應范圍較大，表現為光飽和點較高和光補償點較低；②芒萁氣體交換參數（凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度）的響應過程，以中度遮陽處于最高水平、胞間二氧化碳摩爾分數處于較低水平；③抗氧化保護酶活性的變化能夠表征芒萁對光抑制緩沖脅迫能力的大小，強光與弱光條件都能誘發芒萁葉片活性氧的增加。為驗證上述3個假設，本研究以盆栽芒萁為試驗材料，模擬不同類型群落下層的光強環境，比較分析不同光強條件下芒萁光合生理響應與抗氧化保護酶活性的變化特征，為進一步探究芒萁擴散定居的生態現象提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗方案

于 2016 年 6 月 5 日， 從杭州市臨安區玲瓏山（30°13′05″N，119°40′23″E）海拔 160 m 處， 選擇長勢良好且高度基本一致的芒萁幼苗100株，栽植在40 cm×21 cm×17 cm的長方形花盆中。栽培基質為馬尾松單優群落下層表土，栽種1株·盆-1，放置于3層遮陽網下緩苗。緩苗期間正常澆水，待芒萁幼苗成活后，于8月6日搬至不同光照強度的遮陽大棚內，每個處理15盆，保證幼苗間互無遮陽干擾。于11月3日開始光響應進程測定，并取樣用于酶活性的分析。

遮陽大棚位于浙江農林大學東湖校區（30°15′28″N， 119°43′35″E）， 分別覆蓋 1 層、 2 層、 3 層的黑色尼龍網，并以自然全光為對照（ck）。各處理隨機選擇3盆盆栽芒萁，選擇南側的功能葉用于光合響應、保護酶活性等測定。為準確分析不同遮陽強度下光強的減弱程度，于2016年11月初，選擇2個晴天從8:00－18:00時，隔2 h利用光量子儀測定光量子通量密度，并與全光對照處理比較。各處理測定數據30個，其中遮陽大棚選3個測點，各測點測定數據10個。測定分析結果如表1所示。

表1 不同遮陽處理的大棚透光率Table 1 Light transmittance under different shadings treatments

1.2 測定分析方法

光合指標與氣體交換參數的測定：利用Li-6400XT光合測定儀在晴天的8:00－11:30，對盆栽芒萁葉片的凈光合速率進行測定。設定光強梯度依次為2 000，1 500，1 200，1 000，800，500，300，100，50，30， 10， 0 μmol·m－2·s－1。 測定前，讓待測葉片在飽和光（1 500 μmol·m－2·s－1）下照射 20 min，使葉片充分活化。測定已設定光強下的凈光合速率（Pn），氣孔導度（Gs），蒸騰速率（Tr）和胞間二氧化碳摩爾分數（Ci）等參數，重復3次，計算平均值。采用光合助手軟件（Photosynthesis）擬合盆栽芒萁的光響應曲線，利用非直角雙曲線模型［23］獲得光補償點（PLC），光飽和點（PLS），最大凈光合速率（Pnmax），表觀量子效率（AQY）和暗呼吸速率（Rd）。

抗氧化酶、可溶性蛋白質與丙二醛（MDA）的測定［24］：各處理選擇幼苗3株進行測定，磨樣2個·株-1，各重復3次。稱取0.5 g葉樣，研磨離心后提取上清液，直接用于可溶性蛋白質、MDA和抗氧化酶活性的測定。 可溶性蛋白質（μg·g－1）參照考馬斯亮藍 G-250 染色法， MDA（mmol·g－1）采用硫代巴比妥酸比色法， 過氧化物酶 （POD） 活性 （16.67 nkat·g－1·min－1）采用愈創木酚顯色法， 過氧化氫酶 （CAT）活性（16.67 nkat·g－1·min－1）采用紫外吸收法。 超氧化物歧化酶（SOD）活性（16.67 nkat·g－1）采用試劑盒測定， 貨號：A001-1，南京建成生物工程研究所。

1.3 數據處理

運用Excel進行數據處理，利用Origin 9.1繪圖，借助SPSS 19.0軟件，采用單因素方差分析法（one-way ANOVA）對數據進行差異顯著檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同光強處理對盆栽芒萁光合參數的影響

由表2可見：隨光照強度增加，盆栽芒萁的最大凈光合速率、光飽和點、光補償點、暗呼吸速率和表觀量子效率均呈先增加后下降的變化特征，其中2層遮陽處理下均出現了最大值，對照處理下均最小。說明全光條件下盆栽芒萁出現了光脅迫抑制現象，2層遮陽環境下比較適合于盆栽芒萁的生長。

在 3 種遮陽強度下，L3的光補償點最低， 由 L2的 34.669 μmol·m－2·s－1降低到 13.843 μmol·m－2·s－1，并與L1和L2差異顯著（P＜0.05），說明遮光處理后葉片通過降低光補償點以適應弱光環境。在不同遮陽條件下，L2和L3的暗呼吸速率與對照差異顯著（P＜0.05），L1與ck無顯著差異（P＞0.05）；與ck相比，L1，L2和L3的暗呼吸速率分別升高了2.07%，4.97%和4.74%。表觀量子效率為L1，L2與ck差異顯著（P＜0.05），而L3與ck差異不顯著（P＞0.05）。可見，在全光和弱光條件下盆栽芒萁捕獲光量子的能力較強。

表2 不同光強處理下盆栽芒萁的光合參數比較Table 2 Photosynthetic parameters of potted Dicranopteris dichotoma under different light treatments

2.2 不同光強處理對盆栽芒萁氣體交換參數的影響

由圖1可知：當光合有效輻射＜300 μmol·m－2·s－1時，隨著光合有效輻射的增加，3種遮陽處理和ck的盆栽芒萁的凈光合速率呈快速增加，其中L1和L2近似于線性增加，L3的增加速率減緩，ck的增加速率最小；當光合有效輻射在300～800 μmol·m－2·s－1時，3種遮陽處理與ck的盆栽芒萁凈光合速率增加趨緩；當光合有效輻射在200～2 000 μmol·m－2·s－1時，不同遮陽處理與ck的凈光合速率大小依次為：L2＞L1＞L3＞ck。

圖1 不同光強處理下盆栽芒萁的氣體交換參數比較Figure 1 Gas exchange parameters of potted Dicranopteris dichotoma under different light treatments

分析圖1可知：全光下的凈光合速率最低，表明盆栽芒萁受到了光抑制；與全光相比，L2可顯著提高盆栽芒萁的凈光合速率。盆栽芒萁葉片氣孔導度對光合有效輻射的響應基本一致，但在L3的蒸騰速率和氣孔導度隨光強增加的變化不明顯，可能是弱光下植物氣孔的調節功能會減弱，表現在對光強變化的不敏感。隨著光合有效輻射的增加，各處理下芒萁的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度呈增加趨勢，胞間二氧化碳摩爾分數則減小，并在光合有效輻射為0時均最大，呈現L2＞L1＞L3的規律。隨著光照強度的增加，ck的凈光合速率下降，而蒸騰速率、胞間二氧化碳摩爾分數上升，L1，L2和L3的凈光合速率、氣孔導度、胞間二氧化碳摩爾分數變化均同向。可見強光使得氣孔導度降低，并使得二氧化碳滯留導致胞間二氧化碳摩爾分數增高。因此判斷胞間二氧化碳摩爾分數是制約盆栽芒萁葉片凈光合速率的主要因素之一，全光下凈光合速率下降的主要原因是發生了由氣孔因素向非氣孔限制因素的轉變，透光率大約35.96%時，會出現臨界點。

2.3 不同光強處理對盆栽芒萁可溶性蛋白質、MDA和抗氧化酶活性的影響

滲透調節物質和膜脂過氧化作用與植物受逆境脅迫的程度有關，通常可溶性蛋白質和MDA越高，說明植物受到脅迫的程度越高。由圖2可知：盆栽芒萁的可溶性蛋白質隨光強的增加變化顯著，其大小依次為ck＞L1＞L2＞＞L3，表明當光脅迫逐漸減弱后，盆栽芒萁葉片可溶性蛋白質不斷下降，光強的增加是導致可溶性蛋白質合成和積累的重要因素之一。在3種遮陽強度下，盆栽芒萁葉片MDA隨遮陽強度的增加呈上升趨勢，但均低于對照組，且L1，L2和L3的MDA分別比ck減少了86.21%，38.53%和34.68%，表明遮陽后盆栽芒萁葉片的膜脂過氧化損傷較輕，而全光條件下的盆栽芒萁膜脂過氧化嚴重，推測此時盆栽芒萁葉片活性氧的產生超出了細胞的清除能力。可見，全光下的盆栽芒萁可溶性蛋白質與MDA皆顯著高于遮陽處理（P＜0.05），表明此變化屬于盆栽芒萁有效適應強光環境的一種生理生態對策。

圖2 不同光強處理下盆栽芒萁的可溶性蛋白與MDA變化Figure 2 Change of soluble protein content and MDA contentof potted Dicranopteris dichotoma under different light treatments

抗氧化酶系統是植物受環境脅迫時的重要防御系統，其中超氧化物歧化酶（SOD）能保護細胞免受氧化脅迫。過氧化物酶（POD）能反映植物對環境的適應性，過氧化氫酶（CAT）是清除過氧化氫的重要酶。從圖3可知：經不同遮陽處理后，各處理間盆栽芒萁葉片SOD活性的差異不顯著（P＞0.05），但均高于對照處理；相反，各處理間POD和CAT的活性差異顯著（P＜0.05），且均低于對照處理。遮光后，盆栽芒萁葉片的SOD活性隨遮陽強度的增加呈下降趨勢，POD活性呈上升趨勢，CAT則出現先降后升，推測是CAT的存在抑制了SOD的活性，也可能POD和CAT活性的增加是對SOD活性降低的補償協調［25］。3種遮光處理下，POD與CAT活性都在L3下達最大值，與其他處理差異達顯著水平（P＜0.05），推測盆栽芒萁不僅在全光下受到光脅迫的傷害，弱光也能促使抗氧化酶的變化。

圖3 不同光強處理下盆栽芒萁的抗氧化酶活性Figure 3 Change of antioxidant enzyme activity of potted Dicranopteris dichotoma under different light treatment

3 討論

植物的光補償點、光飽和點、表觀量子效率和最大凈光合速率是植物對光能利用的重要指標。在弱光條件下，降低光補償點屬于適應群落下層弱光生境的生理生態對策之一。本研究表明：盆栽芒萁光補償點為 6.119～34.669 μmol·m－2·s－1， 光飽和點為 606.056～979.195 μmol·m－2·s－1， 符合耐蔭植物的特征［26］。在L2下，盆栽芒萁的光補償點和光飽和點均出現最高值，而在L3下有所降低，但仍高于ck，表明中等光強處理后，盆栽芒萁光補償點和光飽和點間跨度較大，適應光強變化幅度大。L3下盆栽芒萁則依靠較低的光補償點和暗呼吸速率來適應弱光環境。有研究證實：凡是具有較高的最大凈光合速率、光飽和點和較低的光補償點、表觀量子效率的植物，無論是對強光環境還是弱光環境都有較強的適應能力［27－28］。耐蔭性較強的盆栽芒萁在L2下具有更高的最大凈光合速率和較低的光補償點，說明在低光環境下該處理的盆栽芒萁幼苗有更高的光合效率和更低的物質消耗來維持植物碳平衡。同時，L2的表觀量子效率值較高，進一步表明了L2的盆栽芒萁有較強的耐蔭性和弱光利用能力。本研究表明：最適合盆栽芒萁生長的光強生境屬于L2的中等光強，L3亦能自我調節維持正常生長，說明其光適應范圍較大。

為進一步研究光強與生長分布之間的關系，后續研究可選擇馬尾松和杉木單優群落下層生境、林緣地段與闊葉林群落下層生境為樣地，測定光量子通量密度，并與光強控制試驗相結合，分析單優層片芒萁與盆栽芒萁間的生態差異究竟與哪些因素有密切的關系，比如是否與芒萁光斑的瞬時利用效率、芒萁層片的自遮陽現象和芒萁克隆整合等特性有關。

氣孔是植物葉片與外界進行氣體交換的主要通道，可根據不同的環境條件來調節孔徑大小而使植物在損失水分較少的條件下獲取更多的二氧化碳。不同生境對植物葉片氣孔形態特征有顯著影響。研究表明：芒萁的氣孔密度較大（440.23個·mm－2），氣孔長度較短（16.88 μm），可知芒萁氣孔具有更大的氣孔導度和光合速率，對光強降低的響應敏感，能適應多變的光強環境［29－30］。本研究表明：在L2下，盆栽芒萁的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均最高，胞間二氧化碳摩爾分數則處于較低水平，表明L2是凈光合速率的最適光環境。L3下氣孔部分關閉，氣體交換參數都下降，而全光條件下凈光合速率的下降伴隨著蒸騰速率的升高，也就是說，遮光脅迫下盆栽芒萁光合作用對弱光環境的響應相對遲緩，即凈光合速率的降低主要是由氣孔限制因素引起的，當全光下脅迫加重時，光合限制因素過渡到非氣孔限制因素， L1為其轉折點［31－32］。

在逆境脅迫條件下，植物體內過量的活性氧使細胞膜受到破壞并失去活性。可溶性蛋白質是降低滲透勢、清除活性氧、保護細胞膜、維持酶活性的一種滲透調節物質［33］。MDA是度量膜脂過氧化程度的參數標志，其含量的高低代表著細胞膜的受損程度。SOD，POD和CAT都是膜脂過氧化防御系統中的保護酶，SOD幾乎存在于細胞內的所有區域，是植物抗氧化系統的第1道防線，可將活性氧轉化為過氧化氫，然后通過POD和CAT將過氧化氫轉化為水和氧氣。一般情況下，保護酶活性隨脅迫的增大而增加，或是呈先增加后減少的規律［34－35］。有研究表明：弱光脅迫導致膜脂過氧化的反應程度與弱光脅迫程度呈正相關，同時SOD活性在輕度弱光處理下升高，在嚴重弱光逆境條件下出現下降趨勢；POD和CAT活性在弱光下上升［36－37］。本研究結果與上述研究的變化特點一致：隨光照強度的增加，盆栽芒萁SOD活性呈先增加后減少的趨勢，推測全光條件下植物產生的活性氧超出了自身可調節限度，伴隨過氧化氫積累對SOD活性的抑制，POD和CAT活性增加對其進行補償以平衡抗氧化酶系統［38－39］。

本研究表明：隨遮陽強度的增加，盆栽芒萁葉片的可溶性蛋白質逐漸增加；MDA依次為：弱光＞中等光強＞強光；SOD，POD和CAT等抗氧化酶活性也顯著升高。其中，全光下的各項指標皆近乎于最大值，說明盆栽芒萁葉片受到全光脅迫最為嚴重，由此可知：弱光與全光處理下的盆栽芒萁受脅迫的程度超過了抗氧化酶的清除速度，結果導致MDA的積累，需要合成較多的逆境蛋白以提高自身抗性［40］。形態特征是植物適應環境變異最直接的外在表現，測定分析結果印證了全光下盆栽芒萁葉片外部形態特征的變化：生長纖細低矮、葉片色澤呈黃綠色，伴有葉緣枯黃、皺縮等現象出現，植株生長勢極差。本研究期恰逢深秋，無法排除植物生長情況與低溫因素對清除活性氧能力波動變化的影響［41］，今后可嘗試在春季與夏季進行同類試驗，對比分析不同季節酶活性的差異及季節產生的影響。

4 結論

在不同光照條件下，盆栽芒萁的凈光合速率在13.00%自然光照下最大，而在全光下和弱度光強下出現光抑制現象；弱度光強下的高光飽和點、低光補償點和低表觀量子效率能夠表征盆栽芒萁對光強生態適應范圍廣，能在群落下層一定的弱光環境下維持正常生長。

在4個光強梯度變化過程中，盆栽芒萁在中度遮陽下的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均處于最高水平，而胞間二氧化碳摩爾分數減小。35.96%全光處理是盆栽芒萁氣孔因素向非氣孔限制因素轉變的轉折點，表現為全光下的抗氧化酶系統出現損傷。

全光條件下盆栽芒萁的可溶性蛋白質為 722.27 μg·g－1， MDA 為 7.74 mmol·g－1， 均達最高水平。SOD，POD和CAT在光脅迫下相互補償、協同作用，全光與弱光條件都能誘發盆栽芒萁葉片活性氧的增加。

5 參考文獻

［1］ 錢崇澍，陳煥鏞.中國植物志：第2卷［M］.北京：科學出版社，1959：116－121.

［2］ CHEN Zhiqiang,CHEN Zhibiao,YAN Xinyu,et al.Stoichiometric mechanisms ofDicranopteris dichotomagrowth and resistance to nutrient limitation in the Zhuxi watershed in the red soil hilly region of China ［J］.Plant Soil,2016,398（1/2）:367 － 379.

［3］ 葉居新，洪瑞川，聶義如，等.芒萁植株浸出液對幾種植物生長的影響［J］.植物生態學與地植物學學報，1987， 11（3）： 203 － 211.YE Juxin,HONG Ruichuan,NIE Yiru,et al.The effect of maceration extract ofDicranopteris dichotomaon the growth of several plant species ［J］.Acta Phytoecol Geobot Sin,1987,11（3）:203 － 211.

［4］ 劉迎春，劉琪璟，汪宏清，等.芒萁生物量分布特征［J］.生態學雜志，2008，27（5）：705－711.LIU Yingchun,LIU Qijing,WANG Hongqing,et al.Characteristics of biomass allocation ofDicranopteris dichotoma［J］.Chin J Ecol,2008,27（5）:705 － 711.

［5］ 李小飛，陳志彪，陳志強，等.南方紅壤侵蝕區芒萁生長特征及其對環境因子的響應［J］.水土保持通報，2013， 33（3）:33 － 37.LI Xiaofei,CHEN Zhibiao,CHEN Zhiqiang,et al.Response ofDisranopteris dichotomagrowth to environmental factors in eroded red-soil region of southern China ［J］.Bull Soil Water Conserv,2013,33（3）:33 － 37.

［6］ 張明如，溫國勝，張汝民，等.千島湖森林群落下層芒萁層片發育機理初步判斷［J］.內蒙古農業大學學報，2010， 31（3）:28 － 34.ZHANG Mingru,WEN Guosheng,ZHANG Rumin,et al.A study of development mechanisms ofDicranopteris dichotomasynusium of the forest communities in Thousands Lake ［J］.J Inn Mong Agric Univ,2010,31（3）:28 － 34.

［7］ 張明如，何明，溫國勝，等.芒萁種群特征及其對森林更新影響評述［J］.內蒙古農業大學學報，2010，31（4）： 303 － 308.ZHANG Mingru,HE Ming,WEN Guosheng,et al.The charateristics ofDicranopteris dichotomapopulation and its effects on the forest regeneration ［J］.J Inn Mong Agric Univ,2010,31（4）:303 － 308.

［8］ 崔寧潔，陳小紅，劉洋，等.不同林齡馬尾松人工林林下灌木和草本多樣性［J］.生態學報，2014，34（15）：4313－4323.CUI Ningjie,CHEN Xiaohong,LIU Yang,et al.Shrub and herb diversity at different ages ofPinus massonianaplantation ［J］.Acta Ecol Sin,2014,34（15）:4313 － 4323.

［9］ 宋思夢，譚波，周揚，等.林窗大小對馬尾松人工林更新植物生態化學計量特征的影響［J］.應用環境生物學報， 2016， 22（6）： 1040 － 1047.SONG Simeng,TAN Bo,ZHOU Yang,et al.Effects of forest gap size on ecological stoichiometric characteristics of update plants inPinus massonianaplantation ［J］.Chin J Appl Environ Biol,2016,22（6）:1040 － 1047.

［10］ 樊艷榮，陳雙林，林華，等.不同林下紙杯干擾措施對毛竹林下植物種群分布格局的影響［J］.生物多樣性，2013， 21（6）： 709 － 714.FAN Yanrong,CHEN Shuanglin,LIN Hua,et al.Effects of different disturbance measures on spatial distribution patterns of understory plants inPhyllostachys edulisforests ［J］.Biodiversity Sci,2013,21（6）:709 － 714.

［11］ YANG Hao.Effects of nitrogen and phosphorus addition on leaf nutrient characteristics in a subtropical forest ［J］.Trees,2017,doi:2017,10.1007/s00468-017-1636-1.

［12］ 趙芳，歐陽勛志.飛播馬尾松林林下植被蓋度與環境因子的關系［J］.應用生態學報，2015，26（4）:1071－1076.ZHAO Fang,OUYANG Xunzhi.Relationships between understory vegetation coverage and environental factors inPinus massonianaplantations from aerial seedling ［J］.Chin J Appl Ecol,2015,26（4）:1071 － 1076.

［13］ 陸樹剛，陳風.論蕨類植物生態類型的劃分問題［J］.云南大學學報（自然科學版），2013，35（3）：407－415.LU Shugang,CHEN Feng.On the pteridophyte ecological types ［J］.J Yunnan Univ Nat Sci Ed,2013,35（3）:407 －415.

［14］ 陳波，金盛楊，黃瑞建，等.浙江天童國家森林公園內幾種蕨類植物的能量特征分析［J］.浙江大學學報（理學版）， 2010， 37（2）： 214 － 220.CHEN Bo,JIN Shengyang,HUANG Ruijian,et al.Energy analysis of several ferns in the Tiantong Nation Forest Park ［J］.J Zhejiang Univ Sci Ed,2010,37（2）:214 － 220.

［15］ SESSA E B,GIVNISH T J.Leaf form and photosynthetic physiology ofDryopterisspecies distributed along light gradients in eastern north America ［J］.Funct Ecol,2014,28:108 － 123.

［16］ 呂鋮香，張明如，鄒伶俐.模擬酸雨與光強處理對芒萁葉綠素及熒光特性的影響［J］.浙江農林大學學報，2015， 32（1）： 52 － 59.LU Chengxiang,ZHANG Mingru,ZOU Lingli.Chlorophyll fluorescence characteristics with simulated acid rain and light intensity treatments forDicranopteris dichotoma［J］.J Zhejiang A&F Univ,2015,32（1）:52 － 59.

［17］ 張曉勤，吳克利，薛大偉.濕害對不同大麥基因型抗氧化酶系統的影響［J］.浙江大學學報（農業與生命科學版）， 2009,35（3）： 315 － 320.ZHANG Xiaoqin,WU Keli,XUE Dawei.Effects of waterlogging stress on antioxidative enzyme system in different barley genotypes ［J］.J Zhejiang Univ Agric Life Sci,2009,35（3）:315 － 320.

［18］ 劉柿良，馬明東，潘遠智，等.不同光強對兩種榿木幼苗光合特性和抗氧化系統的影響［J］.植物生態學報，2012， 36（10）： 1062 － 1074.LIU Shiliang,MA Mingdong,PAN Yuanzhi,et al.Effects of light regimes on photosynthetic characteristics and antioxidant system in seedlings of two alder species ［J］.Chin J Plant Ecol,2012,36（10）:1062 － 1074.

［19］ 吳月燕，項錫娜，王忠華，等.光脅迫對容器幼苗生長和生理生化特性的影響［J］.植物生理學報，2013，49（5）： 469 － 476.WU Yueyan,XIANG Xina,WANG Zhonghua,et al.Effects of light stress on the physiological,biochemical characteristics and growth of vessel seedling ［J］.Plant Physiol J,2013,49（5）:469 － 476.

［20］ 劉婷，劉衛國，任夢露，等.遮蔭程度對不同耐蔭性大豆品種光合及抗倒程度的影響［J］.中國農業科學，2016， 49（8）： 1466 － 1475.LIU Ting,LIU Weiguo,REN Menglu,et al.Effects of shade degrees on photosynthesis and lodging resistance degree of different shade tolerance soybean ［J］.Sci Agric Sin,2016,49（8）:1466 － 1475.

［21］ 秦玉芝，邢錚，鄒劍鋒，等.持續弱光脅迫對馬鈴薯苗期生長和光合特性的影響［J］.中國農業科學，2014， 47（3）： 537 － 545.QIN Yuzhi,XING Zheng,ZOU Jianfeng,et al.Effects of sustained weak light on seedling grown and photosynthetic characteristics of potato seedlings ［J］.Sci Agric Sin,2014,47（3）:537 － 545.

［22］ 楊舒駘，陳曉陽，惠文凱，等.逆境脅迫下植物抗氧化酶系統響應研究進展［J］.福建農林大學學報（自然科學版）， 2016， 45（5）： 481 － 489.YANG Shudai,CHEN Xiaoyang,HUI Wenkai,et al.Progress in responses of antioxidant enzyme systems in plant to environmental stresses ［J］.J Fujian Agric For Univ Nat Sci Ed,2016,45（5）:481 － 489.

［23］ FARQUHAR G D,von CAEMMERER S,BERRY J A.Models of photosynthesis ［J］.Plant Physiol,2001,125（1）:42 －45.

［24］ 王學奎.植物生理化實驗原理和技術［M］.北京：高等教育出版社，2006.

［25］ 韓霜，陳發棣.植物對弱光的響應研究進展［J］.植物生理學報，2013，49（4）：309-316.HAN Shuang,CHEN Fadi.Research progress in plant response to weak light ［J］.Plant Physiol J,2013,49（4）:309－316.

［26］ 殷東生，沈海龍.森林植物耐蔭性及其形態和生理適應性研究進展［J］.應用生態學報，2016，27（8）：2687－2698.YIN Dongsheng,SHEN Hailong.Shade tolerance and the adaptability of forest plants in morphology and physiology:a review ［J］.Chin J Appl Ecol,2016,27（8）:2687 － 2698.

［27］ TSVUURA Z,GRIFFITHS M E,GUNTON R M,et al.Ecological filtering by a dominant herb selects for shade tolerance in the tree seedling community of coastal dune forest［J］.Oecologia,2010,164（4）:861 － 870.

［28］ 朱婷婷，王懿祥，朱旭丹，等.遮光對木荷和楓香光合特性的影響［J］.浙江農林大學學報，2017，34（1）：28－35.ZHU Tingting,WANG Yixiang,ZHU Xudan,et al.Photosynthetic characteristics with shading forSchima superbaandLiquidambar formosana［J］.J Zhejiang A&F Univ,2017,34（1）:28 － 35.

［29］ DRAKE P L,FROEND H R,FRANKS P J.Smaller,faster stomata:scaling of stomatal size,rate of response,and stomatal conductance ［J］.J Exp Bot,2013,64:495-505.

［30］ 熊慧，馬承恩，李樂，等.不同生境條件下蕨類和被子植物的氣孔形態特征及其對光強變化的響應［J］.植物生態學報， 2014， 38（8）： 868-877.XIONG Hui,MA Cheng’en,LI Le,et al.Stomatal characteristics of ferns and angiosperms and their responses to changing light intensityat different habitats ［J］.Chin J Plant Ecol,2014,38（8）:868-877.

［31］ FARQUHAR G D,SHARKEY T D.Stomatal conductance and photosynthesis ［J］.Annu Rev Plant Physiol,1982,33:317-345.

［32］ 裴斌，張光燦，張淑勇，等.土壤干旱脅迫對沙棘葉片光合作用和抗氧化酶活性的影響［J］.生態學報，2013， 33（5）： 1386-1396.PEI Bin,ZHANG Guangcan,ZHANG Shuyong,et al.Effects of soil drought stress on photosynthetic characteristic and antioxidant enzyme activities inHippophae rhamnoidesLinn.seedlings ［J］.Acta Ecol Sin,2013,33（5）:1386-1396.

［33］ 代英超，徐奎源，馬凱，等.珍稀瀕危植物堇葉紫金牛對持續干旱的生理響應［J］.生態學報，2015，35（9）：2954-2959.DAI Yingchao,XU Kuiyuan,MA Kai,et al.Physiological responses of the rare and endangeredArdisia violacea（Myrsinaceae） seedlings to progressive drought stress ［J］.Acta Ecol Sin,2015,35（9）:2954-2959.

［34］ GONG Jirui,LIU Min,XU Sha,et al.Effects of light deficiency on the accumulation of sailosaponins and the ecophysiological characteristics of wildBupleurum chinenseDC.in China ［J］.Ind Crops Prod,2017,99:179-188.

［35］ 呂鋮香.芒萁對光強與4種喬木枯落葉覆蓋處理的光合生理生態響應特征［D］.杭州：浙江農林大學，2014.Lü Chengxiang.The Photosynthetic and Ecological Eesponse of Dicranopteris dichotoma under the Light Intensity and4Kinds of Tree Litter Cover［D］.Hangzhou:Zhejiang A&F University,2014.

［36］ JIA Xia,ZHAO Yonghua,LIU Tuo,et al.Leaf defense system ofRobinia pseudoacaciaL.seedlings exposed to 3 years of elevated atmospheric CO2and Cd-contaminated soils ［J］.Sci Total Environ,2017,605:48-57.

［37］ SUN Jing,GU Jing,ZENG Jun,et al.Changes in leaf morphology,antioxidant activity and photosynthesis capacity in two different drought-tolerant cultivars of chrysanthemum during and after water stress ［J］.Sci Hortic,2013,161:249-258.

［38］VULETA A,JOVANOVI＇C S M,TUCI＇C B,et al.Adaptive flexibilty of enzymatic antioxidants SOD,APX and CAT to high light stress:the clonal perennial monocotIris pumilaas a study case［J］.Plant Physiol Biochem,2016,100:166-173.

［39］ 孫帥，張小晶，劉金平，等.遮陰和干旱對藎草生理代謝及抗性系統影響的協同作用［J］.生態學報，2018， 38（5）： 1-10.SUN Shuai,ZHANG Xiaojing,LIU Jinping,et al.Synergistic effects of shade and drought on the physiological metabolism and resistance system ofArthraxon hispidus［J］.Acta Ecol Sin,2018,38（5）:1-10.

［40］ 郭慧媛，馬元丹，王丹，等.模擬酸雨對毛竹抗氧化酶活性及釋放綠葉揮發物的影響［J］.植物生態學報，2014， 38（8）:896-903.GUO Huiyuan,MA Yuandan,WANG Dan,et al.Effects of simulated acid on the ativity of antioxidant enzyme and the emission of induced green leaf volatiles inPhyllostachys pubescens［J］.Chin J Plant Ecol,2014,38（8）:896-903.

［41］ 陶宏征，趙昶靈，李唯奇.植物對低溫的光合響應［J］.中國生物化學與分子生物學報，2012，28（6）：501-508.TAO Hongzheng,ZHAO Changling,LI Weiqi.Photosynthetic response to low temperature in plant ［J］.Chin J Biochem Mol Biol,2012,28（6）:501-508.