高溫脅迫對多年生黑麥草種苗特性的影響

李 莉，趙麗麗，鐘 華*，何勝江，楊學東，吳 靜

(1.貴州農業職業學院農藝工程系，貴州貴陽 551400；2.貴州大學動物科學學院，貴州貴陽 550025；3.貴州省草地技術試驗推廣站，貴州貴陽 550025)

牧草是家畜最基本的飼料，是發展高效畜牧業的基礎與保障。若要滿足人們日益增長的物質需求，改善生態環境，就必須建植優良的草地。多年生黑麥草營養豐富、產量高、耐踐踏、適口性好、品質優，是一種理想、優質的飼用牧草，具有良好的發展前景[1-2]，然而由于其耐熱性較弱[1]，越夏困難，尤其是近年來，隨著全球氣溫的不斷上升，高溫氣候頻發，極大地限制了其可持續發展[3]。

若要從根本上解決這些問題，就要篩選出優良的耐熱品種。目前，已有部分關于多年生黑麥草耐熱性的研究[4-9]，且大多數集中在其種子萌發與生理代謝方面[7-9]，但由于其品種繁多，被引入我國后在各地生長表現不一，栽培的盲目性較高[4]，越夏問題仍然是限制其發展的瓶頸。 筆者選用3個牧用型多年生黑麥草品種，通過測定其在高溫脅迫下的萌發與幼苗特性，研究高溫脅迫對其種苗特性的影響，以期為獲得高耐熱性的多年生黑麥草品種提供理論指導。

1 材料與方法

1.1試驗材料試驗所用3個多年生黑麥草品種均為牧用型，由貴州省草業科學研究所提供，紐依(Nui)和雅晴(Yatsyn)產地為新西蘭，麥迪(Mathilde)產地為丹麥。

1.2試驗方法

1.2.1試驗處理。在經過高溫消毒的培養皿中放置2層定量濾紙，試驗中所用的培養皿規格為直徑9 cm。挑選大小均勻、飽滿的3種供試種子均勻擺放在濾紙上，每個培養皿中擺放50粒，加入10 mL蒸餾水，加蓋后分別放在25、28、32、34、36 ℃恒溫箱中培養，每個處理均設置4個重復，試驗期間每天定時定量補充水分。

1.2.2測定項目與方法。依據國際種子檢驗規程及相關文獻[10]測定各指標，發芽后第11天計算發芽率。試驗結束時，測量根長和苗長。各指標的計算方法如下：

發芽率=(種子總發芽數/供試種子數)×100%

(1)

發芽指數GI=∑Gt/Dt

(2)

式中，Gt為不同時間的發芽數；Dt為發芽日數。

活力指數VI=GI×S

(3)

式中，S為一定時期內幼苗長度(cm)。

相對發芽率、相對發芽指數、相對活力指數、相對苗長、相對根長、相對胚根/胚芽等指標的計算，均用相應的處理值除以對照值，再乘以100%[11]。

1.3數據處理數據處理和制圖均使用Excel 2003軟件，使用SPSS 17.0統計軟件進行統計與分析，多重比較采用最小顯著差異法(least significant difference，LSD)進行。

2 結果與分析

2.1不同溫度對3種多年生黑麥草種子萌發特性的影響

2.1.1不同溫度對3種多年生黑麥草種子相對發芽率的影響。發芽率是反映種子發芽能力的重要指標。由表1可知，隨著溫度的升高，各品種相對發芽率均呈下降趨勢，當溫度超過34 ℃時顯著下降，說明高溫抑制了多年生黑麥草種子的活性，降低了多年生黑麥草種子的發芽能力，其中紐依種子相對發芽率的下降速度相對較慢，說明高溫脅迫對紐依種子發芽能力的影響相對較小。

表1 不同溫度對3種多年生黑麥草種子萌發特性的影響

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

Note：Different small letters in the same column indicated significant differences(P<0.05)

2.1.2不同溫度對3種多年生黑麥草種子相對發芽指數的影響。發芽指數代表種子的發芽速度[12]。由表1可知，隨溫度的升高，各品種多年生黑麥草種子的相對發芽指數呈下降趨勢。這說明高溫脅迫降低了各品種多年生黑麥草種子的發芽速度，且對麥迪的影響最小，雅晴種子相對發芽指數的下降速度最快。

2.1.3不同溫度對3種多年生黑麥草種子相對活力指數的影響。活力指數是種子活力水平的綜合體現，代表種子迅速整齊萌發的發芽潛勢、生長優勢和生產潛力[13]。從表1可以看出，3種多年生黑麥草種子的相對活力指數在28 ℃時有所上升，此后降低，溫度達到32 ℃后顯著下降。這說明高溫脅迫抑制了多年生黑麥草種子的活力，降低了其生產潛能。麥迪種子的相對活力指數下降相對較慢，當溫度為32 ℃時種子相對活力指數為0.820，說明麥迪在較低高溫脅迫下的生長優勢較紐依和雅晴強。

2.2不同溫度對3種多年生黑麥草幼苗特性的影響

2.2.1不同溫度對3種多年生黑麥草相對根長的影響。 植物在幼苗時期對外界環境反應較為敏感，胚根與胚芽的長度能反映高溫脅迫對幼苗生長的影響程度[14]。由表2可知，隨著溫度的升高，3種多年生黑麥草的相對根長均呈下降趨勢，且各處理間差異顯著。這說明溫度的升高，抑制了根的生長，這與張鶴山等[13]對白三葉在高溫條件下的萌發特性與耐熱性研究結果不一致，而與許耀照[14]對黃瓜幼苗的抗性研究結果一致。麥迪的相對根長下降相對較慢，紐依次之，雅晴的相對根長下降最快，說明高溫脅迫對雅晴幼苗根系生長的抑制最大，對麥迪幼苗根系的抑制相對較小。

表2 不同溫度對3種多年生黑麥草幼苗特性的影響

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

Note：Different small letters in the same column indicated significant differences(P<0.05)

2.2.2不同溫度對3種多年生黑麥草相對苗長的影響。株高反映植株對高溫逆境的承受度，高溫脅迫會使幼苗株高的下降，脅迫溫度越高，幼苗株高的下降幅度越大[15]。由表2可知，3種多年生黑麥草相對苗長在28 ℃時有所上升(這可能是由于在較低高溫脅迫下植株徒長造成的[16])，此后顯著下降。雅晴相對苗長的下降速度最快，紐依次之，而麥迪相對苗長的下降速度較慢。這說明高溫脅迫對雅晴幼苗生長的抑制最大，對麥迪的抑制相對較小。

2.2.3不同溫度對3種多年生黑麥草相對胚根/胚芽的影響。由表2可知，隨著溫度的升高，各品種相對胚根/胚芽均呈先下降后上升的趨勢，說明高溫對胚芽的抑制作用大于胚根。當溫度為32和34 ℃時，麥迪的下降幅度均最小，雅晴的下降幅度最大。就相對胚根/胚芽而言，3種多年生黑麥草的耐熱性從強到弱依次為麥迪、紐依、雅晴。

3 討論與結論

各品種多年生黑麥草對高溫脅迫的反應有相似之處，隨溫度的升高，各品種相對發芽率、相對發芽指數和相對根長等總體上呈下降趨勢，相對胚根/胚芽先下降后上升。這說明高溫脅迫降低了3個多年生黑麥草品種的發芽能力、發芽速度及活力，抑制了胚根胚芽的生長，并且對胚芽的抑制作用大于胚根。

各品種多年生黑麥草對高溫脅迫的反應也存在差異，就相對發芽率而言，高溫脅迫對紐依種子的影響較小；就相對活力指數而言，高溫脅迫對麥迪種子的抑制較小，耐熱性最強。綜合考慮，高溫脅迫對麥迪種子的抑制作用最小，耐熱性最強，紐依次之，雅晴種子受到的抑制作用最嚴重。

草坪草在超出適宜但非致死溫度下，生長減慢，根呈褐色、細長、瘦弱，新根發生受阻，枝條生長受到抑制，在熱敏感器官中，芽的抗性是一個重要因素[17]。該試驗結果表明，相對活力指數、相對發芽指數、相對根苗長等對溫度的反應較相對發芽率更為敏感。由此可見，結合各指標變化綜合評定其抗熱性更為合理。溫度對3種多年生黑麥草種苗特性的影響從小到大依次為麥迪、紐依、雅晴。

伍世平等[18]認為大多數單項指標的測定只能反映草種某一個方面的抗逆性，因此只有將定量測定與定性觀察相結合，對草種抗逆性的評價才是比較全面而可靠的。該試驗僅在實驗室條件下對3種多年生黑麥草萌發期的抗熱抗旱性進行了研究，其成株后抗熱性能是否與萌發期一致，還有待進一步研究。