EBR對NaCl脅迫下苜蓿屬植物 離子吸收和分配的影響

王小山，季曉敏，劉隆陽，紀(jì)冰沁，田銀芳

(1.揚(yáng)州大學(xué)動物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州 225009；2.揚(yáng)州大學(xué)實(shí)驗(yàn)農(nóng)牧場，江蘇 揚(yáng)州 225009)

全球具有開墾價值的土地面積為7×109hm2，其中已開墾的土地面積僅為1.5×109hm2[1]，而鹽堿地面積為9.55×108hm2[2]。再縱觀我國現(xiàn)狀，鹽漬化土地面積約為109hm2，而耕地中鹽漬化面積約為9.21×106hm2，占全國耕地總面積的6.6%。江蘇省的鹽漬化土壤多在沿海城市，一般被稱作江蘇海岸帶，由于地質(zhì)作用形成灘涂，每年以1300 hm2左右的速度向外擴(kuò)展[3]。由于鹽漬化土壤具有含鹽量高、通氣性差、營養(yǎng)成分低的特性，故這種土質(zhì)不適合絕大多數(shù)植物生存，因此研究植物在鹽脅迫下重要離子的分配情況對選育耐鹽品種和管理土壤鹽漬化具有重要意義。

苜蓿因其營養(yǎng)豐富，在世界上廣泛種植，而且由于其發(fā)達(dá)的根系，還具有防風(fēng)固沙及保持水土等重要的生態(tài)功能[4-5]。此外，苜蓿在遭遇鹽脅迫時，可以通過葉片排出鹽分，是改良鹽堿地的理想材料[6]。

紫花苜蓿(Medicagosativa)享有“牧草之王”的美譽(yù)，在世界各地廣泛分布，栽培歷史悠久，自張騫出使西域后傳入中原，逐漸成為我國種植面積最大的人工牧草[7]。鹽脅迫下，苜蓿種子的萌發(fā)和幼苗生長會受到抑制，且抑制程度隨鹽濃度的增大而加劇[8]。50～200 mmol·L-1NaCl脅迫就會顯著降低紫花苜蓿的產(chǎn)量[9]。

蒺藜苜蓿(Medicagotruncatula)為豆科苜蓿屬一年生植物。蒺藜苜蓿原產(chǎn)于地中海地區(qū)，在我國主要分布于安徽、江蘇、四川等省[10]。因其具有基因組小、根瘤固氮、自花授粉、生長期短、遺傳轉(zhuǎn)化效率高以及對鹽分的一定耐受性等特點(diǎn)，被認(rèn)為是豆科植物以及耐鹽性研究的模式植物[11]。

金花菜(Medicagopolymorpha)又名秧草，植株耐寒、抗病、抗逆性強(qiáng)，故在其全生育期內(nèi)無須施肥和撒藥，是名副其實(shí)的綠色無公害食品，也是長江中下游地區(qū)民眾自古以來的日常時令蔬菜，在揚(yáng)中地區(qū)有“救命草”的美譽(yù)，揚(yáng)中地區(qū)大棚栽培的秧草加工成的可食用嫩芽干粉具有蛋白高、脂肪低、膳食纖維高的優(yōu)點(diǎn)[12]。

工農(nóng)業(yè)的迅速發(fā)展，不可避免地導(dǎo)致污染的加劇，進(jìn)而使鹽堿化土地的面積不斷擴(kuò)大[13]。對作物鹽害及其耐鹽機(jī)理的研究表明，化學(xué)調(diào)控手段是提高作物耐鹽性的有效措施之一[14]。尋求一種高效、低成本的方式，來有目的地提高苜蓿抗鹽性，對于比較不同苜蓿屬植物之間抗鹽機(jī)制的差異，進(jìn)而篩選出耐鹽的種質(zhì)資源具有重要意義。

油菜素內(nèi)酯(brassinolide, BR)是一種廣泛存在于植物中的甾醇類新型植物激素，植物經(jīng)其低濃度處理便能表現(xiàn)出明顯的生理效應(yīng)[15]。研究表明，BR在植物生長發(fā)育的各個階段都起到調(diào)控作用，并能改善植物的生長代謝[16]。起初人們對油菜素內(nèi)酯的認(rèn)識僅僅停留在它能促進(jìn)植物生長，隨著研究的深入，人們逐漸認(rèn)識到油菜素內(nèi)酯在植物生長發(fā)育中起到的不可替代的作用并且開始嘗試研究油菜素內(nèi)酯對植物抗逆性的影響機(jī)制。

目前，研究如何利用外源油菜素內(nèi)酯(epi-brassinolide, EBR)提高植物耐鹽性的項(xiàng)目主要集中在番茄(Lycopersiconesculentum)，棉花(Gossypiumspp.)和水稻(Oryzasativa)這幾種植物，而對苜蓿屬植物的研究較少。研究方向主要聚焦于光合作用、滲透調(diào)節(jié)等領(lǐng)域，而對于NaCl脅迫下植物體內(nèi)離子穩(wěn)態(tài)的研究還相對較少。進(jìn)一步加強(qiáng)在這一方面的研究，可以為闡明利用EBR提高植物抗鹽性的生理機(jī)制提供重要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗(yàn)選用3種苜蓿屬植物：蒺藜苜蓿R108，紫花苜蓿WL525，金花菜。3種苜蓿屬植物種子均來自揚(yáng)州大學(xué)種質(zhì)資源庫，供試EBR購自源葉生物公司，使用前用98%的乙醇溶解后稀釋到0.1 μmol·L-1，乙醇最終含量為0.1% (v/v)，用吐溫-80作為展開劑，最終含量為0.1% (v/v)。試驗(yàn)在揚(yáng)州大學(xué)草學(xué)光照培養(yǎng)室內(nèi)進(jìn)行，于2016年7月開始，至2016年9月結(jié)束。

1.2 苜蓿材料培養(yǎng)方法

用6%的NaClO溶液對3種苜蓿種子分別消毒5 min，將去離子水漂洗過3遍的種子均勻分布在鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿上，并用去離子水使培養(yǎng)皿內(nèi)部保持濕潤，放入GZP-350(s)光照培養(yǎng)箱中在黑暗條件下發(fā)芽，溫度控制在30 ℃。1 d后將長出小芽的種苗移入細(xì)沙中進(jìn)行生根培養(yǎng)，3 d后，將苜蓿幼苗從細(xì)沙中取出，固定在孔可收縮的泡沫板中，1個小孔中種入同種苜蓿幼苗3株，1塊泡沫板種3種不同苜蓿屬植株，然后將種有幼苗的白色泡沫板轉(zhuǎn)移到裝有8 L Hoagland’s營養(yǎng)液的塑料盆(高13 cm、寬28 cm、長35 cm)中進(jìn)行培養(yǎng)。為保證處理液濃度穩(wěn)定，每7 d更換1次營養(yǎng)液。每天采用450 μmol·m-2·s-1的生物鈉燈光照14 h(7:00-21:00)，光照/黑暗時的溫度是30/25 ℃。為保證氧氣供給，植物生長期間，用氣泵向培養(yǎng)盆中通氣。此外，為防止藍(lán)藻滋生，對塑料盆進(jìn)行遮光處理。

試驗(yàn)期間，分別配制營養(yǎng)液的濃縮母液備用，微量元素1000倍濃縮液，鐵鈉鹽1000倍濃縮液，大量元素Ca2+、K+為400倍濃縮液，Mg2+、NH4+為1000倍濃縮液。

1.3 鹽脅迫處理及EBR處理

實(shí)驗(yàn)設(shè)4個處理：CK(完全營養(yǎng)液)、0.1 μmol·L-1EBR、150 mmol·L-1NaCl、0.1 μmol·L-1EBR+150 mmol·L-1NaCl，每個處理4個重復(fù)。苜蓿植株在完全營養(yǎng)液中培養(yǎng)30 d后，對其開始進(jìn)行鹽脅迫處理20 d，為使其逐步適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境，分為3個梯度：50，100，150 mmol·L-1分3 d提高至150 mmol·L-1。采用葉片噴施的方法，將0.1 μmol·L-1EBR溶液均勻地噴施在葉片正反面，噴到有液滴為止。

1.4 干重及鉀、鈣、鈉、鎂的測定方法

處理結(jié)束后，將每個處理的植株，分成根、莖、葉三部分。分離后的根、莖、葉分別編號放入信封內(nèi)，先在105 ℃烘箱內(nèi)殺青30 min，再調(diào)到65 ℃持續(xù)烘干48 h后稱量測定干物質(zhì)重量，并求其平均值。將根、莖、葉的組織樣品用微型粉碎儀粉碎，之后稱取0.1 g放入坩堝中，先在電爐上灼燒至無煙，再放入馬弗爐中550 ℃下灰化3 h，灰化后的灰分加入2～3滴濃硝酸溶解，過濾(除去不溶于硝酸的雜質(zhì))后用去離子水定容到25 mL，取2 mL溶液定容至10 mL，裝入10 mL離心管中，用等離子發(fā)射光譜儀(ICP,PE3300DV, Perkin Elmer, Germany)測定Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量。

1.5 離子運(yùn)輸比和運(yùn)輸選擇性比率計算

運(yùn)輸比(transport ratio,TR)是表示所有離子(包括陽離子、陰離子)的運(yùn)輸倍數(shù)，反映的是分布梯度，直接以陰、陽離子濃度計算得到，計算公式為[17]：

TR (X)=a器官(X)/b器官(X)

式中：a、b代表根、莖、葉;X代表Na+、K+、Ca2+、Mg2+的含量。

運(yùn)輸選擇性比率(transport selectivity ratio,TS)是表示陽離子間在運(yùn)輸方面的協(xié)同或拮抗關(guān)系，是以離子間的濃度比值進(jìn)行計算而得到，計算公式為[18]：

TS(Y, Na+)=a器官(Y/Na+)/b器官(Y/Na+)

式中：a、b代表根、莖、葉;Y代表K+、Ca2+、Mg2+的含量; TS(Y, Na+)越大，說明a器官從b器官中選擇性運(yùn)輸Y離子的能力越強(qiáng)。

1.6 數(shù)據(jù)分析方法

采用SPSS 18.0軟件分析，采用Duncan法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 EBR對NaCl脅迫下苜蓿屬植物根、莖、葉中Na+含量的影響

由圖1可知，NaCl處理使苜蓿屬3種植物根、莖和葉中的Na+含量顯著升高(P<0.05)。NaCl處理下蒺藜苜蓿、紫花苜蓿和金花菜根中的Na+含量分別為CK的17.26、10.29和12.70倍；莖的Na+含量分別為CK的31.21、6.79和21.85倍；葉的Na+含量分別為CK的37.59、12.08和46.38倍。NaCl脅迫下，蒺藜苜蓿根、莖、葉中Na+含量的升高幅度是苜蓿屬3種植物中最大的，蒺藜苜蓿莖和葉中的Na+含量顯著高于紫花苜蓿和金花菜(P<0.05)。在苜蓿屬3種植物中，紫花苜蓿根、莖、葉中的Na+含量表現(xiàn)最低，其次為金花菜，表明蒺藜苜蓿受鹽脅迫的影響最大，紫花苜蓿受鹽脅迫的影響最小。NaCl脅迫時，紫花苜蓿根中Na+含量高于莖和葉；蒺藜苜蓿莖和葉中Na+含量高于根；金花菜體內(nèi)Na+分布與蒺藜苜蓿相同。

NaCl脅迫下噴施EBR后，苜蓿屬3種植物根、莖、葉中的Na+含量降低。與NaCl處理相比，金花菜的莖和葉中的Na+含量顯著降低了16.09%和18.41%(P<0.05)。NaCl脅迫下噴施EBR后，紫花苜蓿莖和葉中的Na+含量顯著低于蒺藜苜蓿(P<0.05)，蒺藜苜蓿根、莖、葉中Na+含量在苜蓿屬3種植物中表現(xiàn)最高。

2.2 EBR對NaCl脅迫下苜蓿屬植物根、莖、葉中K+含量的影響

由圖2可知，NaCl處理后，蒺藜苜蓿和紫花苜蓿根、莖、葉中的K+含量顯著降低(P<0.05)，金花菜根、莖、葉中的K+含量均降低，其中莖、葉中的K+含量顯著降低(P<0.05)。與CK相比較，NaCl處理下蒺藜苜蓿、紫花苜蓿和金花菜根中K+含量分別降低了64.49%、37.92%和43.80%；莖中K+含量分別降低了62.68%、54.86%和67.04%；葉中K+含量分別降低了29.31%、20.91%和28.19%。在苜蓿屬3種植物根、莖、葉中K+含量的降幅中，蒺藜苜蓿降幅最大，紫花苜蓿降幅最小。NaCl脅迫下，紫花苜蓿根中K+含量顯著高于蒺藜苜蓿和金花菜(P<0.05)。

NaCl脅迫下噴施EBR后，苜蓿根、莖、葉中的K+含量升高。與NaCl處理相比，蒺藜苜蓿和金花菜莖中的K+含量顯著升高了62.17%和79.10%(P<0.05)。噴施EBR后，金花菜莖中的K+含量顯著高于紫花苜蓿(P<0.05)。

圖1 EBR對NaCl脅迫下苜蓿屬植物根、莖、 葉中Na+含量的影響Fig.1 Effects of EBR on Na+ content in roots, stems and leaves of Medicago species under NaCl stress

圖2 EBR對NaCl脅迫下苜蓿屬植物根、莖、 葉中K+含量的影響Fig.2 Effects of EBR on K+ content in roots, stems and leaves of Medicago species under NaCl stress

不同小寫字母表示同一草種不同處理差異顯著(P<0.05)；不同大寫字母表示同一處理不同草種差異顯著(P<0.05)，下同。Different lowercase letters indicate the significant differences among the different treatment of the same grass (P<0.05). Different capital letters indicated the significant differences among the same treatment of the different grass (P<0.05).The same below.

2.3 EBR對NaCl脅迫下苜蓿屬植物根、莖、葉中Ca2+含量的影響

由圖3可知，NaCl處理使苜蓿屬3種植物根、莖、葉中的Ca2+含量降低。與CK相比較，NaCl處理下金花菜莖中Ca2+含量顯著降低了44.50%(P<0.05)，蒺藜苜蓿和紫花苜蓿葉中Ca2+含量顯著降低了37.69%和23.10%(P<0.05)。NaCl脅迫下噴施EBR后，苜蓿屬3種植物根、莖、葉中的Ca2+含量升高。與NaCl處理相比，蒺藜苜蓿根中的Ca2+含量顯著升高了38.36%(P<0.05)。噴施EBR后，蒺藜苜蓿根中的Ca2+含量顯著高于紫花苜蓿和金花菜(P<0.05)。

2.4 EBR對NaCl脅迫下苜蓿屬植物根、莖、葉中Mg2+含量的影響

由圖4可知，NaCl處理后，蒺藜苜蓿和金花菜根、莖、葉中的Mg2+含量降低，紫花苜蓿除根中Mg2+含量無明顯變化外，莖、葉中的Mg2+含量也有所降低。與CK相比較，NaCl處理下金花菜根中的Mg2+含量顯著降低了16.55%(P<0.05)，3種苜蓿莖中的Mg2+含量分別顯著降低了40.94%、30.80%和38.85%(P<0.05)，3種苜蓿葉片中Mg2+含量分別顯著降低了31.74%、33.94%和31.06%(P<0.05)。NaCl脅迫下，金花菜莖中的Mg2+含量顯著高于蒺藜苜蓿(P<0.05)，紫花苜蓿葉中的Mg2+含量顯著低于蒺藜苜蓿和金花菜(P<0.05)。

NaCl脅迫下噴施EBR后，苜蓿根、莖、葉中的Mg2+含量均升高，但未達(dá)顯著水平(P>0.05)。

圖3 EBR對NaCl脅迫下苜蓿屬植物根、莖、 葉中Ca2+含量的影響Fig.3 Effects of EBR on Ca2+ content in roots, stems and leaves of Medicago species under NaCl stress

圖4 EBR對NaCl脅迫下苜蓿屬植物根、莖、 葉中Mg2+含量的影響Fig.4 Effects of EBR on Mg2+ content in roots, stems and leaves of Medicago species under NaCl stress

2.5 EBR對NaCl脅迫下苜蓿屬植物根、莖、葉中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+的影響

由表1可知，NaCl處理使苜蓿屬3種植物根、莖、葉中的K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+顯著降低(P<0.05)。與CK相比較，NaCl處理下蒺藜苜蓿根中的K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+分別降低了97.94%、93.01%和94.86%；莖中分別降低了98.72%、97.65%和98.00%；葉中分別降低了98.20%、98.39%和98.23%。紫花苜蓿根中的K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+分別降低了94.43%、92.70%和90.40%；莖中分別降低了94.94%、89.08%和92.99%；葉中分別降低了93.95%、94.27%和95.01%。金花菜根中的K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+分別降低了96.85%、96.46%和94.85%；莖中分別降低了98.86%、98.05%和97.89%；葉中分別降低了98.58%、98.52%和98.64%。在苜蓿屬3種植物中，紫花苜蓿根、莖、葉K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+的降幅最小，蒺藜苜蓿降幅最大。NaCl脅迫下，紫花苜蓿根中的K+/Na+顯著高于蒺藜苜蓿和金花菜(P<0.05)，其莖和葉中的K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+也都顯著高于其他兩種苜蓿(P<0.05)。

表1 EBR對NaCl脅迫下苜蓿屬植物根、莖、葉中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+的影響Table 1 Effects of EBR on K+/Na+, Ca2+/Na+, Mg2+/Na+ in roots, stems and leaves of Medicago species under NaCl stress

注：不同小寫字母表示同一草種不同處理差異顯著(P<0.05)；不同大寫字母表示同一處理不同草種差異顯著(P<0.05)，下同。

Note：Different lowercase letters indicate the significant differences among the different treatment of the same grass (P<0.05). Different capital letters indicated the significant differences among the same treatment of the different grass (P<0.05). The same below.

NaCl脅迫下噴施EBR后，除蒺藜苜蓿葉中和金花菜莖中的Mg2+/Na+沒有顯著變化外，苜蓿屬3種植物根、莖、葉中的K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+均有所升高。噴施EBR后，紫花苜蓿莖和葉中的K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+都顯著高于其他兩種苜蓿屬植物(P<0.05)。

2.6 EBR對NaCl脅迫下苜蓿屬植物體內(nèi)無機(jī)離子運(yùn)輸比的影響

由表2可知，NaCl處理使蒺藜苜蓿中K+、Ca2+、Mg2+由根向莖的運(yùn)輸比降低，K+由莖向葉的運(yùn)輸比升高顯著(P<0.05)，升高了105.54%；紫花苜蓿中K+、Mg2+由根向莖的運(yùn)輸比顯著降低(P<0.05)，分別降低了27.27%和33.76%，K+由莖向葉的運(yùn)輸比升高顯著(P<0.05)，升高了74.85%，而Ca2+由莖向葉的運(yùn)輸比顯著下降(P<0.05)，下降了20.64%；金花菜中K+、Ca2+、Mg2+由根向莖的運(yùn)輸比降低，由莖向葉的運(yùn)輸比升高。NaCl脅迫下，蒺藜苜蓿中Na+從根到莖及從莖到葉的運(yùn)輸比升高，而紫花苜蓿中Na+從根到莖的運(yùn)輸比下降。NaCl脅迫下，苜蓿屬3種植物K+從根到莖的運(yùn)輸比下降，而從莖到葉的運(yùn)輸比上升。

NaCl脅迫下噴施EBR后，與NaCl處理相比較，金花菜中K+由莖向葉的運(yùn)輸比顯著降低了44.64%(P<0.05)。噴施EBR后，蒺藜苜蓿中Mg2+由根向莖的運(yùn)輸比顯著低于紫花苜蓿和金花菜(P<0.05)，而由莖向葉的運(yùn)輸比顯著高于其他2種苜蓿屬植物(P<0.05)。

表2 EBR對NaCl脅迫下苜蓿屬植物體內(nèi)無機(jī)離子運(yùn)輸比的影響Table 2 Effects of EBR on transportation ratio of inorganic ions in Medicago species under NaCl stress

2.7 EBR對NaCl脅迫下苜蓿屬植物體內(nèi)陽離子運(yùn)輸選擇性比率的影響

由表3可知，NaCl處理使蒺藜苜蓿中K+、Ca2+、Mg2+由根向莖的運(yùn)輸選擇性比率降低，金花菜中K+、Ca2+、Mg2+由根向莖的運(yùn)輸選擇性比率降低，其中K+運(yùn)輸選擇性比率與CK相比達(dá)顯著水平(P<0.05)。金花菜中K+由莖向葉的運(yùn)輸選擇性比率顯著升高了19.82%(P<0.05)，Mg2+由莖向葉的運(yùn)輸選擇性比率顯著降低了38.30%(P<0.05)。NaCl脅迫下，紫花苜蓿中K+、Ca2+、Mg2+從根向莖的運(yùn)輸選擇性比率顯著高于其他兩種苜蓿(P<0.05)。

表3 EBR對NaCl脅迫下苜蓿屬植物體內(nèi)陽離子運(yùn)輸選擇性比率的影響Table 3 Effects of EBR on cation transport selectivity ratio in Medicago species under NaCl stress

NaCl脅迫下噴施EBR后，蒺藜苜蓿中K+、Ca2+、Mg2+由根向莖的運(yùn)輸選擇性比率升高，而由莖向葉的運(yùn)輸選擇性比率降低，其中K+運(yùn)輸選擇性比率與NaCl處理相比達(dá)顯著水平(P<0.05)。金花菜中K+由莖向葉的運(yùn)輸選擇性比率顯著降低了42.34%(P<0.05)。噴施EBR后，紫花苜蓿中Ca2+從根向莖的運(yùn)輸選擇性比率顯著高于蒺藜苜蓿和金花菜(P<0.05)。

3 討論

NaCl脅迫下，植物在吸收礦質(zhì)元素的過程中，鹽離子影響了植物對養(yǎng)分離子的吸收，造成養(yǎng)分脅迫。本研究中，NaCl處理使得部分苜蓿屬植物的Na+含量顯著升高，K+、Ca2+、Mg2+含量及K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+顯著降低。表明高濃度的Na+在與K+、Ca2+、Mg2+競爭的過程中，對三者的吸收產(chǎn)生了抑制作用，打破了植物體內(nèi)的離子平衡。NaCl脅迫下，Na+進(jìn)入植物體內(nèi)，以提高其滲透勢，增強(qiáng)植株的吸水能力，避免生理干旱的產(chǎn)生。但過高濃度的Na+也會造成毒害，破壞植物體內(nèi)的離子平衡。滲透調(diào)節(jié)是植物應(yīng)對鹽脅迫的主要措施之一，K+、Ca2+、Mg2+在滲透調(diào)節(jié)過程中至關(guān)重要[19]。K+是構(gòu)成細(xì)胞滲透勢的主要離子，其濃度高低對氣孔的開閉有調(diào)節(jié)作用。Ca2+在植物的信號傳導(dǎo)過程中充當(dāng)?shù)诙攀梗軌蛱岣咧参飳δ婢车倪m應(yīng)性。Mg2+是葉綠素分子的組成元素之一，維持質(zhì)子跨膜運(yùn)輸濃度梯度，確保光合磷酸化的正常進(jìn)行[20]。EBR降低了苜蓿屬植物體內(nèi)Na+含量，提高了K+、Ca2+、Mg2+含量及K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+，表明EBR對鹽脅迫下植物體內(nèi)的營養(yǎng)元素有一定的調(diào)節(jié)作用，能夠緩解鹽脅迫造成的離子失衡，維持植物體內(nèi)的正常代謝水平，提高苜蓿屬植物的耐鹽性。

本研究中，苜蓿屬3種植物在NaCl脅迫下體內(nèi)的無機(jī)離子運(yùn)輸比和陽離子運(yùn)輸選擇性比率發(fā)生紊亂，K+、Ca2+、Mg2+從根向莖的運(yùn)輸選擇性比率都有所降低，表明NaCl脅迫下苜蓿屬三種植物根中K、Ca、Mg 3種元素向莖中轉(zhuǎn)運(yùn)的選擇性降低，根中截留Na+的能力減弱；而K+、Ca2+從莖向葉的運(yùn)輸選擇性比率都有所上升，這表明苜蓿屬3種植物莖中K+、Ca2+向葉片的運(yùn)輸選擇性較高，莖中截留Na+的能力較強(qiáng)，這是由于葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，需要大量養(yǎng)分離子以保證其正常運(yùn)轉(zhuǎn)，故K+、Ca2+向葉片中大量轉(zhuǎn)運(yùn)，K+、Ca2+從莖向葉的運(yùn)輸比也大幅提升。

EBR能夠提高鹽脅迫下植物的根系活力[20]，從而增加對K+、Ca2+、Mg2+的吸收，減少對Na+的吸收，維持植物體內(nèi)的離子平衡，緩解因鹽脅迫造成的離子毒害現(xiàn)象。這可能是由于EBR對于植物的光合能力有一定的提高，以此來促進(jìn)體內(nèi)離子的分配與運(yùn)輸。

紫花苜蓿在鹽脅迫下，其體內(nèi)的Na+含量及K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+明顯高于蒺藜苜蓿和金花菜，在苜蓿屬3種植物中，紫花苜蓿根、莖、葉中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+的降幅最小，蒺藜苜蓿降幅最大，表明紫花苜蓿耐鹽性較強(qiáng)，蒺藜苜蓿耐鹽性較弱。此外，紫花苜蓿在鹽脅迫下根中Na+含量高于莖和葉；而蒺藜苜蓿處于NaCl脅迫時，莖和葉中Na+含量高于根，由此推測紫花苜蓿和蒺藜苜蓿體內(nèi)存在不同的運(yùn)輸機(jī)制。紫花苜蓿在遭受鹽脅迫時，根系抑制對Na+的吸收，減少Na+從根向莖和葉的運(yùn)輸，減少植株體內(nèi)的Na+含量，從而達(dá)到拒鹽的效果；而蒺藜苜蓿將根中的Na+向莖和葉中運(yùn)輸，葉受到較重的Na+毒害后脫落，從而維持了頂端生長點(diǎn)的正常生長。

4 結(jié)論

1)NaCl脅迫會抑制苜蓿屬植物的生長，影響植物體內(nèi)K+、Ca2+、Mg2+離子的分配和運(yùn)輸。

2)EBR能有效緩解NaCl脅迫對苜蓿屬植物生長的抑制作用，調(diào)控苜蓿屬植物體內(nèi)的無機(jī)離子運(yùn)輸比和陽離子運(yùn)輸選擇性比率，維持植物體內(nèi)的離子平衡，從而提高苜蓿屬植物的耐鹽性。

3)在同等鹽脅迫下，紫花苜蓿生長較好，耐鹽性較強(qiáng)，蒺藜苜蓿耐鹽性較弱。

4)在鹽脅迫下，EBR抑制紫花苜蓿根部對Na+的吸收，減少其離子毒害作用；EBR促進(jìn)蒺藜苜蓿將根中的Na+向莖和葉中運(yùn)輸，通過葉片的脫落，維持生長點(diǎn)的正常生長。