生物質炭調控煙草連作障礙的研究進展

王成己 唐莉娜 黃毅斌

摘 要：煙草為忌連作作物，長期連作使煙草病蟲害加劇，土壤有害微生物積聚，導致病原菌在土壤中占據主導優勢，使得土壤營養元素失衡、作物自毒作用加重、土壤微生物區系失衡、酶活性改變。土壤微生態失衡，是煙草連作障礙產生的根本原因。生物質炭的多孔性、偏堿性及其養分特性，使其成為定向調控根際微生物種群特征、恢復并重建健康根際生態系統、克服煙草連作障礙的重要途徑。通過物理、化學及生物學過程，生物質炭定向調控根際微生物的種群特征，恢復并重建健康的根際生態系統，增加土壤中有益微生物及細菌數量，使土壤微生物從真菌主導型向細菌主導型轉化，使病原菌在土壤生態系統中失去主導優勢，維持土壤微生態平衡，最終達到緩解和根治連作障礙的目的。通過分析植煙土壤連作障礙成因，綜述生物質炭對煙草連作障礙的調控作用，并提出生物質炭調控煙草連作障礙的作用機制。

關鍵詞：生物質炭；煙草；連作障礙；調控效應；微生物機制

Abstract： Tobacco is a crop avoiding from continuous cropping. A continuous cropping for longterm will intensify pests and diseases of tobacco， accelerate accumulation of harmful microorganisms in soil， and make pathogens predominate in soil， which would cause imbalance of soil nutrient elements， aggravation of crop autotoxicity， imbalance of soil microbial flora， and changes of enzymes activity. The imbalance of soil microhabitats is the basic reason of continuous cropping obstacles of tobacco. The biochar with porous， alkaline and special nutrient characteristics， makes it an important way to adjust rhizosphere microbial population characteristics directionally， to recover and rebuild healthy rhizosphere ecosystems， and to overcome continuous cropping obstacles in tobacco. Through physical， chemical， and biological processes， the biochar could directionally regulate the population characteristics of rhizosphere microbes， restore and rebuild healthy rhizosphere ecosystems， increase the number of beneficial microbes and bacteria in the soil， and transfer soil microbes dominate by fungi to the ones dominate by bacteria. The transformation can make the pathogen to lose the dominant advantage in the soil ecosystem， maintain the soil microhabitats balance， and ultimately alleviate and eradicate continuous cropping obstacles. In this paper， we analyzed the reasons for continuous cropping obstacles in tobaccoplanting soil， reviewed the regulation effects of biochar on continuous cropping obstacles in tobacco， and then interpreted the acting mechanism of biochar on continuous cropping obstacles of tobacco.

Key words： Biochar； tobacco； continuous cropping obstacles； regulation effect； microbiological mechanism

連作障礙是指在同一塊地上連續種植同種或同科作物兩茬以上，采用正常的栽培管理措施會發生作物生長發育狀況變差、產量降低、病蟲害加劇、品質下降等現象，常被稱為“重茬問題”。煙草長期連作使病蟲害加劇，土壤有害微生物積聚，導致病原菌在土壤中占據主導優勢，大部分益生菌繁殖受抑制，土壤微生物群落平衡被打亂，引起土壤中微生物的富集，有益微生物減少，細菌數量總體下降，真菌數目顯著上升，土壤微生物從細菌主導型向真菌主導型轉化，導致土壤環境不斷惡化，土傳病害嚴重發生[1]。

和其他作物秸稈不同，煙稈含有大量病原菌，不能直接還田。因此，煙草連作出現的土壤問題以及煙稈不能直接還田的生產問題，成為農業與廢棄物治理的雙重壓力。將煙稈炭化還田并用于土壤改良具有雙贏效果。生物質炭的土壤改良與提質效應，使其成為土壤健康管理的重要途徑[2]。在國家綠色發展戰略框架下，土壤健康管理與廢棄物資源化利用成為農業可持續發展的出路[3]。本文在分析植煙土壤連作障礙成因的基礎上，綜述了生物質炭對煙草連作障礙的調控作用，提出生物質炭調控煙草連作障礙的作用機制，為全面解決煙草連作障礙提供技術參考。

1 植煙土壤連作障礙成因分析

多年來，科研人員從土壤物理、化學、生物學和化感作用等方面對連作障礙的產生機理進行了研究，認為造成連作障礙的因素主要有土壤營養元素失衡，作物根系分泌物等化感物質的自毒作用，土壤微生物區系失衡，土壤酶活性改變等[4-5]。煙草連作帶來土壤中自毒物質的積累，這些物質對土壤微生物特別是病原微生物的選擇性促進，以及由此導致的土壤微生態系統失衡，是煙草連作障礙產生的主要原因[6]。通過施用土壤改良劑及作物多樣性栽培等多維度措施，定向調控根際微生物的種群特征，恢復并重建健康的根際生態系統，是克服連作障礙的有效途徑。

1.1 土壤養分失衡

土壤養分失衡是導致連作障礙的重要因素，由于作物對土壤養分具有選擇性吸收的特點，特別是對其中某些中、微量元素有特殊需求，長期連作往往采用固定性施肥，易造成土壤養分不均衡，從而導致作物體內各種營養比例失調，出現生理和功能性障礙[7]。長期施用化肥，導致連作土壤緩沖能力降低，土壤不斷酸化[8]。

1.2 根系分泌物的自毒作用

煙草連作造成土壤理化特性惡化，使煙草根系分泌產生自毒物質，最終導致土壤微生物群落發生變化。煙株對自身及土壤微生物產生的化感作用，是煙草產生連作障礙的一個重要原因，根系分泌物是煙株與土壤微生物間相互作用的重要物質[9]。連作烤煙根系分泌酞酸酯類物質，達到一定濃度就會對烤煙種子萌發產生抑制作用[10]。符建國等[11]研究表明，連作與輪作植煙土壤酸性有機組分相對含量有所差別，其化學成分也有明顯差別。

1.3 土壤生物學性狀惡化

連作擾亂了土壤微生物生態平衡，引起微生物選擇性富集，細菌總量減少，真菌總量顯著上升，特別是病原菌數量急劇增大，土壤微生物由細菌主導型轉為真菌主導型，病原菌更容易侵染植物并引發植物各種病害[1，4]。盤莫誼等[12]認為，煙草長期連作對土壤中的細菌數量影響最大，真菌次之，放線菌最小。焦永吉等[13]研究表明，隨著連作年限的增加，植煙土壤細菌和放線菌數量呈明顯下降趨勢。楊宇虹等[14]研究表明，煙草根際土壤化感自毒潛力以施用常規復合肥最大，施用農家肥最小。賈志紅[15]研究表明，煙草連作降低土壤細菌多樣性，土壤細菌優勢菌結構及多樣性發生顯著變化。土壤酶活性是評價土壤微生態環境變化的生理活性指標，連作會改變土壤酶的活性。古戰朝等[16]對連作3～8年植煙土壤研究表明，土壤脲酶、磷酸酶、蔗糖酶活性先升高后下降，而長期連作會降低土壤酶活性，與根際土壤微生物數量變化相一致。

連作障礙的成因錯綜復雜，是作物-土壤系統內部諸多因素綜合作用的外觀表現。連作障礙的形成并非單一因素作用的結果，而是多因子間的輔助或協同效應。

2 生物質炭對煙草連作障礙的調控作用

煙草連作導致的土壤微生物生態系統失衡，是煙草連作障礙產生的根本原因。煙草連作障礙產生，煙草是源頭，自毒物質是基礎，病原菌是結果，連作障礙是最終表現。通過添加生物質炭，定向調控根際微生物的種群特征，恢復并重建健康的根際生態系統，增加土壤有益微生物，讓土壤微生物生態重新趨于平衡，是最終克服連作障礙的重要途徑。

2.1 生物質炭特性

生物質炭是生物質在厭氧或絕氧條件下熱解炭化產生的高度芳香化物質[17]。康奈爾大學Johannes Lehmann博士呼吁人類利用炭化技術來改善土壤，以增加土壤有機質及農業生產力，減緩氣候暖[18-19]，其核心內容是將陸地生態中的有機物質轉化成生物質炭后再歸還到土壤中。研究證實，生物質炭可顯著提高土壤肥力水平，且生物質炭化生成的有機質在土壤中的更新周期長達數百年[20]。隨著生物質炭化技術和工程的發展，生物質炭被廣泛用于農業和環境試驗研究。盡管生物質炭的性質和效應隨生物質來源及炭化條件存在差異，均能顯著影響土壤生物地球化學過程。廢棄物炭化不但資源化秸稈等廢棄物，避免了直接焚燒或堆埋分解排放，增加土壤有機質碳庫，還大幅度改善土壤理化性質，促進微生物生長，提升土壤肥力，是土壤可持續管理的重要途徑[21]。生物質產業成為提供改良土壤、化肥替代和環境治理的新型農業資源，服務于未來綠色農業發展[22]。

2.2 生物質炭對土壤理化性狀的影響

生物質炭化后保留了原有生物質的孔隙結構，具有較大的孔隙度和比表面積[23-25]，施入土壤可以改善土壤結構，提高團聚體穩定性[26]，促進微生物生長[27]，并最終提高土壤的生產力[28]。在提高作物產量的同時，生物質炭還能快速提高土壤有機碳含量[29]，降低N2O排放量[30-31]和土壤重金屬的活性[32]。添加生物質炭會導致土壤pH值升高，但是不同類型生物質炭或不同作物引起的變化幅度不同[33-34]。生物質炭與氮肥配施能顯著影響植煙土壤中堿解氮、銨態氮、速效鉀、有機質含量及pH值[35-36]；生物質炭可有效控制土壤養分釋放[37-38]。陳懿等[39]研究表明，隨著生物質炭用量增加，植煙土壤含水率、有效磷含量逐漸增加；生物質炭處理土壤速效鉀含量比對照增加11.0%～382.3%。王成己等[40]研究表明，施用煙稈生物質炭后植煙土壤有機質含量較對照提高12.20%～55.51%，pH值提高3.15%～12.96%，速效鉀含量提高27.12%～311.24%。

2.3 生物質炭對土壤微生物生態的影響

土壤微生物作為土壤中最活躍的生物體，對環境變化敏感，能夠較早指示出生態系統功能的變化，從而為評判土壤性質的變化提供可靠的依據。土壤微生物是土壤中物質轉化的動力，同時又以自己的生命活動產物來豐富土壤有機組分，土壤中的礦物質、有機質和生物構成了特殊的無機-有機-生物復合體。本文從土壤酶活性、微生物豐度以及群落結構等方面來分析生物質炭對土壤微生物生態的影響。

2.3.1 土壤酶活性 土壤酶與土壤中的生物化學反應、土壤肥力及土壤生產力密切相關，是土壤新陳代謝的重要因素。土壤酶活性是衡量土壤健康狀況的重要指標，其活性受土壤養分含量、pH值、CEC、持水性及孔隙結構的影響[41]。吳嘉楠等[42]研究表明，生物質炭提高植煙土壤酶活性和微生物量，減少肥料流失，提高氮素累積量。生物質炭大幅度提高土壤中轉化酶、脲酶、磷酸酶活性[43-44]。Oleszczuk等[41]研究發現，當生物質炭施用量為30 t·hm-2時，可顯著增加土壤脫氫酶、脲酶、蛋白酶及堿性磷酸酶活性，而對酸性磷酸酶活性無顯著影響；當生物質炭施用量為45 t·hm-2時，土壤脫氫酶、蛋白酶及堿性磷酸酶活性開始下降。

2.3.2 微生物豐度 生物質炭對土壤細菌和放線菌有顯著影響，且不同土壤類型和微生物種類對生物質炭的反應各不相同。Chen等[45]利用RT-PCR技術，分別對江西、湖南和四川等地的稻田土壤微生物種群進行檢測，發現生物質炭使稻田土壤中細菌16S rRNA基因拷貝數分別增加45%、37%和60%。Anderson等[46]發現添加生物質炭的土壤中，生絲微菌、鏈抱囊菌、根瘤菌和高溫單胞菌豐度分別增加8%、14%、6%和8%，而微單胞菌和鏈霉菌豐度分別下降7%和11%。陳慶榮等[47]和王成己等[40]對同一生物質炭處理的煙草-水稻復種連作土壤對比研究表明，施用生物質炭后煙田根際土壤中變形菌門、酸桿菌門、疣微菌門、擬桿菌門相對豐度有提高的趨勢，變形菌門在各樣本中所占比例為47.19%～54.32%；而稻田根際土壤中變形菌門、放線菌門與厚壁菌門的豐度均大于對照組，變形菌門在各樣本中所占比例為33.96%～43.37%，酸桿菌門為18.93%～28.81%，其余門類所占比均低于10%。說明變形菌門與酸桿菌門在煙草-水稻復種連作土壤根際微生物中具有重要的地位。進一步分析表明，植煙土壤施用煙稈生物質炭后，一些已報道的促生菌的相對比例有提高的趨勢[40]。

2.3.3 微生物群落結構 土壤微生物生態特征與土壤理化性質關系密切，營養物質、水分、pH值以及棲息環境等土壤環境的改變，都會導致一些微生物群體迅速增殖成為競爭優勢群落，引起群落組成和結構變化，而有效養分比例不協調則會對土壤微生物產生不利影響[4]。添加生物質炭會改變土壤養分的生物可利用性，同時會導致生物群落結構發生相應的變化。土壤微生物中，細菌在多數情況下占優勢。在過去的研究中，無論是亞馬遜黑色土壤，還是生物質炭改良的土壤，真菌、細菌和古細菌種群在群落組成和多樣性上都有顯著變化[48-51]。與未改良土壤相比，施加生物質炭后土壤細菌多樣性增加25%[52]，并且這種增加在屬和種[52]以及科[48]的水平上都有所體現。有研究表明，施用生物質炭可以增加土壤硝化作用[53]。

Khodadad等[51]利用ARISA技術研究得出低溫（250℃）和高溫（650℃）制備的生物質炭都會降低土壤整體的微生物多樣性，但會使一些細菌和放線菌的相對豐度增加。生物質炭可為微生物提供充足的碳源，促進微生物生長，提高微生物生物量[54]，改變土壤中微生物群落結構[49，55]。生物質炭對土壤微生物群落結構的影響是復雜多變的，影響程度與土壤及生物質炭類型有密切關系[51]，其機制還有待深入研究。除此以外，研究人員還采用作物多樣性栽培[6]、不同植煙模式[56-58]、不同養地方式[59]、不同肥料種類[14]等栽培手段來降低連作對煙草生長帶來的負面效應。

3 生物質炭調控煙草連作障礙的作用機制

如前所述，煙草連作障礙的成因主要有土壤營養元素失衡、作物自毒作用、土壤微生態惡化等。煙草連作使土壤微生物數量改變、碳代謝功能多樣性降低、細菌群落結構改變、土壤微生態失衡，這是煙草連作障礙產生的根本原因。因此，對連作土壤的微生物區系進行調控，才能達到克服連作障礙的目的。基于生物質炭的特性，將生物質炭用于連作土壤根際調控，減緩和根治土壤連作障礙就變得可行。土壤微生物能夠指示生態系統功能的變化，為土壤性質的變化提供依據；反過來，土壤環境的變化又會對土壤微生態的改善起到積極作用。基于此，筆者認為生物質炭調控煙草連作障礙的可能機制：（1）物理調控：通過生物質炭的多孔結構調控土壤容重，增加土壤保水能力，改變土壤物理結構；（2）化學調控：通過生物質炭偏堿性、高碳特性及本身含有的營養元素影響并提升土壤pH值、有機質及土壤肥力水平，促進養分循環，改變土壤化學性狀；（3）生物調控：生物質炭改變了土壤pH值、CEC、持水性、養分含量、孔隙結構及生物可利用性，進而影響土壤酶活性、微生物豐度及群落結構。

4 小結

生物質炭的土壤改良與提質效應，使其成為土壤健康管理的重要途徑。在國家綠色發展戰略框架下，土壤健康管理與廢棄物資源化利用成為農業可持續發展的趨勢。通過物理、化學及生物學過程，生物質炭定向調控根際微生物的種群特征，恢復并重建健康的根際生態系統，增加土壤中有益微生物及細菌數量，使土壤微生物從真菌主導型向細菌主導型轉化，使病原菌在土壤生態系統中失去主導優勢，維持土壤微生態平衡，最終達到緩解和根治連作障礙的目的，其作用機理有待深入研究。

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（責任編輯：柯文輝）