山東省兩種歐李栽培品種的光合特性研究＊

劉星劼，張永清，李 佳,2,3＊＊

（1.山東中醫藥大學 濟南 250014；2.山東省中藥材良種選育工程技術研究中心 濟南 250014;3.山東省高校中藥資源學重點實驗室 濟南 250355）

歐李（Prunus humilis Bge.）為薔薇科植物，是我國特有植物品種，主產于黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古，山西，山東，河北等地[1]。其種仁作為傳統中藥郁李仁的來源之一，具有潤腸通便，下氣利水的功效[2]。隨著歐李栽培規模的擴大，其經濟價值隨之增長，在保健食品[3]，園林綠化[4]，加工食用[5]等方面均有較廣泛應用。目前，有關歐李的生態特性[6]、果實黃酮類成分[7]，芳香性成分[8-9]，礦物元素[10]以及ISSR分子檢測[11]等研究較多，而對其生長發育的基礎和生產力高低的決定性因素光合作用研究較少。

光合作用是植物體生長發育的基礎，對植株的產量質量有重要的影響[12]，中藥材的生長發育受光合作用影響很大，如人參、西洋參產量、質量與光照強度、光合特性有明顯的相關性[13]。光合作用的強弱直接影響植物營養成分的合成，而植物體中的營養成分除一部分供自身生長發育外，其他大部分提供給生殖器官，如花、果實、種子。中藥郁李仁來源于植物歐李的種仁，因此其產量質量與葉片光合作用的強弱密切相關。山東省作為歐李的主要栽培地區之一，尚無對本地區不同栽培品種歐李光合作用日變化及光響應曲線的研究，本實驗通過研究山東省栽培歐李的光合作用特性，為歐李栽培條件的優化提供了依據，為進一步選育優良多產品種提供了參考，對選育高質量郁李仁藥材具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 實驗地點

山東省濟南市山東中醫藥大學藥用植物園。濟南市位于E117.12°，N36.6512°，屬暖溫帶大陸性季風氣候，季風明顯，四季分明。受季風影響，形成了冬冷夏熱，四季雨量不均的氣候特點。年平均氣溫14.7℃，平均降水量671.1 mm，年日照時數2 616.8 h，最冷月1月平均氣溫-0.4℃，最熱月7月平均氣溫27.5℃，年無霜期235 d。

表1 華東1號與華東2號種仁性狀特征

1.2 實驗材料

所選歐李為人工栽培品的兩個優選品種，一年移栽苗。華東1號葉片為卵圓形，墨綠色，果實紅色較大，單果均重9.513 g。華東2號葉片為柳葉形，綠色，果實絳紅色較小單果均重4.506 g。

1.3 試驗方法

1.3.1 種仁外觀性狀測量

隨機采摘兩種歐李果實各50個，除去果肉果殼，收集種仁，用游標卡尺進行長寬高數據的測量，并計算出仁率。用萬分之一電子天平稱量種仁重量，記錄相關數據。

1.3.1 光合參數日變化的測定

試驗于2016年8月選取晴朗無風天氣進行，選取生長狀態良好，無病蟲害，長勢基本一致的歐李幼苗，每個品種選取植株3株，每株選取中上部長勢良好葉片3片，使用LI-6400便攜式光合分析儀進行光合指標測定。測定時間從7:00～17:00，每兩個小時測定一次。測定指標包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等，根據以下公式計算水分利用效率和氣孔限制值[14]：

水分利用效率（WUE）=Pn/Tr

氣孔限制值（Ls）=1-Ci/Ca

1.3.2 光響應曲線的測定

在晴朗無風天氣條件下，隨機選擇華東1號與華東2號健壯植株3株，每株取中部成熟葉片3片，于2016年8月9:00～11:00間，在光強0、20、50、100、150、200、300、400、500、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000下適應10 min后，分別測定其凈光合速率（Pn）。利用光和助手軟件，根據光響應曲線計算出光飽和點（LSP）、光補償點（LCP）、暗呼吸速率（Rd）、最大凈光合速率（Amax）以及表觀量子效率（AQE）等參數。

1.4 數據分析

用Numbers和Photosyn assistant軟件對所測數據進行分析統計，圖表處理使用Numbers軟件，參數計算模型使用Photosyn assistant軟件。

2 結果與分析

2.1 種仁外觀性狀

由表1數據可知，在種仁的外觀性狀中華東2號種仁縱徑、橫徑、重量均高于華東1號。華東1號種仁僅側徑略高于華東2號。華東1號平均出仁率為23.17%，華東2號為19.37%。數據表明華東2號歐李種仁大小、重量均優于華東1號，種仁質量較好。

2.2 歐李光合日變化特征

2.2.1 歐李凈光合速率的與胞間CO2濃度日變化特征

植物光合作用的日變化是在一定天氣條件下各種生理生態因子綜合效應的最終反映，Pn日變化的研究結果可作為分析植物生長限制因素的依據之一。由圖1可知，山東地區兩種栽培品歐李夏末光合速率（Pn)日變化均大致呈現出不對稱的單峰狀，兩種歐李Pn都隨光和有效輻射（PAR）的增強而升高，華東2號Pn值大于華東1號，在上午9：00～11；00左右達到峰值，此時，華東 1 號 Pn 為 15.872 μmol·m-2·s-1，華東 2 號Pn 為14.869 μmol·m-2·s-1。此后，Pn值開始下降，且其下午Pn值明顯低于上午，說明歐李葉片光合速率存在光合日下降現象[15]。2個歐李品種Pn變化趨勢一致，華東2號Pn值總體高于華東1號。兩個栽培品種歐李的Ci值一天內，變化較為平穩，與外界CO2濃度變化基本一致。華東2號胞間CO2濃度普遍略高于華東1號。由此可見歐李葉片對光強利用率高，在山東地區自然光照條件下限制其光合作用的主要因素為光照強度。

2.2.2 歐李氣孔導度與氣孔限制值

氣孔導度表示氣孔張開的程度，氣孔是植物進行CO2和水蒸氣交換的主要通道，氣孔導度是反應這種交換能力的一個重要生理指標[16]。由圖2可以看出，兩種栽培品歐李氣孔導度差異明顯，與光合速率變化趨勢基本一致，華東2號Gs值普遍高于華東1號。氣孔導度日變化呈單峰曲線，最大值出現在上午11：00左右，華東 1 號為 0.281 μmol·m-2·s-1，華東 2 號為0.367 μmol·m-2·s-1。2個歐李品種的Ls日變化趨勢均為略有波動的曲線，且華東1號Ls的變化幅度明顯大于華東2號。

圖1 華東1號與華東2號葉片Pn、Ci的日變化規律

2.2.4 蒸騰速率與水分利用率的日變化特征

蒸騰作用作為植物重要的生理過程之一，它可以降低植物體溫，避免高溫對植物造成傷害，增加植物水分的吸收和運輸，促進無機離子等營養物質的吸收和運輸[17]，2個歐李品種的蒸騰速率的日變化均為單峰曲線，隨外界氣溫的升高而增強，最大值出現在11：00-13：00之間，華東1號為6.403 μmol·m-2·s-1,華東2號為5.087 μmol·m-2·s-1。華東2號日蒸騰速率普遍大于華東1號。水分利用率表示植物消耗單位水所產生的同化量，是反映植物水分利用能力的重要指標，對維持植物的生長具有重要意義[18]。由圖3中可看出，兩個歐李品種的WUE值變化趨勢基本一致，華東1號高于華東2號且均為上午高于下午，最大值出現在上午9：00時左右，華東1號為3.955，華東2號為3.433。

2.3歐李光響應曲線特征

圖2 華東1號與華東2號葉片Gs、Ls的日變化規律

圖3 華東1號與華東2號葉片Tr、WUE的日變化規律

圖4和表2結果顯示，2個歐李品種的Pn對光的響應有所差異。在相同光照條件下，2個品種的PAR在0～1 000 μmol·m-2·s-1，隨著PAR增強，Pn迅速增加；當 PAR 在 1 000～1 500 μmol·m-2·s-1，Pn上升略有減緩；當華東1號的PAR達到1 952 μmol·m-2·s-1時，Pn值達到最大值（Amax=21.25 μmol·m-2·s-1），華東2號的PAR 達到 2 332 μmol·m-2·s-1時，Pn 值達到最大值（Amax=23.81 μmol·m-2·s-1），即2 個歐李品種出現了LSP，超過LSP后，Pn基本保持不變。Amax表示葉片的最大光合能力，由此可知華東2號的最大光合能力高于華東1號。LCP和LSP是反映植物利用光強能力大小的重要指標，LSP越大植物利用強光能力越強，在受到強光照射時不易發生光抑制，LCP越小植物利用弱光的能力越強[7]，由表2可知，華東1號的LSP和LCP分別為1 952 μmol·m-2·s-1與64 μmol·m-2·s-1；華東2號的LSP與LCP分別為2 332 μmol·m-2·s-1與40 μmol·m-2·s-1，說明華東2號利用強弱光能力均高于華東1號。AQE是凈光合速率與相應光量子通量密度的比值，是光合作用中光能轉化效率的指標之一，反映葉片對光能的利用情況。一般情況下植物表觀量子效率在0.03～0.07之間，由表2可知，華東1號與華東2號的AQE分別為0.071 μmol·μmol-1和0.075 μmol·μmol-1，表明華東2號吸收、轉化利用光能的效率稍高于華東1號。Rd是在光有效輻射為零時，光合產物用于植物本身的呼吸消耗，由于光呼吸要消耗有機物和能量，因此光呼吸不利于光合產物的積累。由表2可知，華東1號與華東2號的Rd分別為-4.03 μmol·m-2·s-1和-2.76 μmol·m-2·s-1，說明華東1號在光呼吸過程中消耗的能量高于華東2號。比較分析表1中數據可知，華東2號種仁質量優于華東1號，與其光合作用的強度具有一致性，說明兩個品種歐李光合作用越強種仁質量越好。

圖4 華東1號與華東2號的凈光合速率光響應曲線

3 討論與結論

植物葉片的光合作用是植物體生長發育和產量形成的基礎，直接影響到植物果實種子的產量與質量。本研究通過對兩個品種種仁外觀性狀的測量，表明華東2號種仁大小重量均大于華東1號，品質較好。通過比較華東1號和華東2號兩個栽培品種在果實成熟前期葉片的光響應曲線，測定分析了華東1號、華東2號的Amax、LSP、LCP、Rd、AQE，結果表明兩個歐李品種對光強的利用強度強，可能是促使其高產的原因之一。華東 1號的Amax、LSP、LCP、Rd、AQE 分別為21.25、1952、64、-4.03、0.071 μmol·m-2·s-1，華東2號的Amax、LSP、LCP、Rd、AQE 分別為 23.81、2 332、40、-2.76、0.075 μmol·m-2·s-1，說明華東2號比華東1號具有更高的光合速率和更弱的呼吸速率，有利于光合產物的積累，因此其果實種子的產量、質量更高。通過光響應曲線測試數據分析歐李的光合作用特征，可為制定合理的田間種植方案提供參考。

自然條件下，植物光合作用的日變化曲線主要有單峰型和雙峰型2種。雙峰曲線的形成主要是由于葉肉細胞中酶的活性降低，而羧化能力也隨之降低，導致Pn降低。此時，由于氣孔的部分關閉，Ci濃度的降低使光合作用的碳源減少，也會引起Pn的降低[19-20]。而單峰曲線則是光照強度的強弱成為影響光合作用的主要因素。該實驗結果表明，2個栽培品種歐李的Pn日變化均呈單峰曲線，無明顯“午休”現象。這與劉瑞[21]等人的研究結果不同，引起該現象的因素主要有環境差異、品種差異、和測試時期差異三個。根據前人觀點，植物的光合作用特性因植物地理位置、測定季節有關，也與植株本身品種及生長時期有關。本實驗通過測定果實成熟期兩個品種歐李的光合日變化特征發現，歐李對光的利用能力很強，其Pn值的變化主要受光照強度影響，氣孔導度Gs、蒸騰速率Tr均與光合作用有相同的日變化趨勢，且氣孔限制值Ls及胞間CO2濃度Ci變化幅度很小，說明兩個歐李品種在果實成熟期能夠通過自身調節在中午較高溫度和較強光照下仍保持較高的光合作用。

綜上所述，山東省兩個歐李栽培品種的光合速率都較高，二者可隨溫度、光照強度的變化而進行自身調節，以保持較高的光合作用水平。而華東2號的光合速率較華東1號更強、呼吸作用較華東1號弱，更有利于光合產物的積累，因此華東2號種仁品質優于華東1號。兩個歐李品種對強光均有較好的耐受力，自然條件下很少出現光抑制現象。因此在進行田間種植時要進行合理的修剪，使葉片之間不互相遮擋，提高光合有效輻射，同時適時施用有機肥和進行合理灌溉，滿足水分需要的同時降低大田溫度、增強空氣濕度和流通性，以提高歐李的凈光合速率增加歐李果實種子的產量。