土壤微生物使土地肥沃

杉山修一 黃孝春 張立功

作物從土壤吸收的營養素主要是氮，磷，鉀。在這三種元素中蛋白質的構成元素氮尤其重要。缺氮的話，對生物反應有著重要作用的酵素的合成所需的蛋白質不足，光合成因此受到抑制。植物缺乏氮素時，葉片顏色轉黃，但一旦施肥料后馬上就變成濃綠色。因為得到氮后，葉子里的酵素增加，加快光合成。植物吸收后的氮素，隨收獲物從田里帶走，所以需要往田里施肥來補充。不這樣的話，田里的養分被不斷奪取，導致土壤貧瘠而最終收獲不到作物。很多人一直是這么認為的。

但是，木村蘋果園接近30年既沒施堆肥，也沒施化肥，但每年收獲蘋果。木村蘋果園土壤里的氮素量和每年施用化肥的一般果園相比沒有什么不同。這個事實和蘋果栽培需要施用肥料這一常識有矛盾。那么不施肥的木村果園是如何維持氮元素供應的呢？這個問題的答案好像在土壤微生物里。

1 木村蘋果園里的微生物比一般蘋果園多1.5～2倍

土壤是生物最密集的場所。據推測，1平方米的土壤就有800克的生物，這些生物的90%以上為細菌和真菌類。其中有植物感染后引發病害的病原菌，但大部分都屬于分解土壤里的枯葉，動物的尸體，取得能量的分解群體。

掉入土壤里的葉，莖稱為垃圾。垃圾里含有氮素，植物能夠吸收的氮素只有硝酸和氨這類無機離子。這些無機離子在微生物分解垃圾時釋放出來。在這里，植物和土壤微生物之間是一種相互依賴的關系。首先，植物枯死后成為垃圾進入土壤，土壤微生物通過分解垃圾獲取能量。同時，微生物分解垃圾向土壤釋放氮素，植物通過根部吸收氮素來維持生長。這樣，在自然的生物群落里由于植物和土壤微生物之間的氮素循環，即使不施肥，植物也能獲取氮素（圖1）。

木村蘋果園不施肥，蘋果亦能生長，就是因為像自然界一樣，土壤和植物之間的氮素循環能夠正常進行的緣故。實際上，根據我們的調查，木村蘋果園土壤里的微生物比旁邊的一般蘋果園多1.5～2倍。土壤微生物的增加當然有助于提高分解垃圾的能力，木村蘋果園土壤微生物迅速分解有機物的能力顯然起到了替代肥料的作用（圖2）。

但是，至今為止的作物學認為，如果養分循環僅僅放任自然，是不可能充分確保作物生長所需的氮素的。水稻比蘋果需要更多的氮素。西尾道德博士從土壤的氮素循環計算出無肥料栽培水稻可以達到的產量。如果1英畝（折合6.07畝，后同）常規栽培的水稻產量為500千克的話，水稻需要從土壤里吸收10.7千克的氮。1英畝不施肥的水田的氮素供給包括稻草等有機物的分解產生的4.3千克，土壤中的氮固定菌產生的2千克，靠雨水，灌溉水從外部帶來的3千克，共計9.3千克，但水稻只能吸收其中的一半。按此推算，無肥料栽培的水稻只能吸收4.7千克的氮，換算成產量的話，就是250千克。1英畝250千克，這是明治時期日本的水稻產量水平。至今為止的作物學告訴我們，無肥料可以種水稻，但產量只及常規栽培的一半。

最近，水稻的自然栽培開始在日本全國展開（圖3）。筆者調查了遍布全日本的52位自然栽培稻農，他們的平均產量為1英畝325千克。這相當于施用化學肥料和農藥栽培的6成左右。但是，自然栽培的農家之間的產量差別很大，比如宮城縣的K從事無肥料無農藥種植水稻已經20年，他每年的產量接近500千克。這個事實和西尾博士的計算結果出入太大。K在栽培方法上下了很多功夫，可以認為這些努力對增加氮素固定菌，促進微生物的活性化進而提高水田土壤的氮素供應能力起到了作用，但詳情不得而知。

2 土壤中的有機物遭分解后釋放的氮素流量很關鍵

植物的生長不是由生態系統里的氮素總量決定，而是由從土壤中有機物里分解出來的氮的流動速度決定的。儲存狀態下的氮是不起作用的，只有流動起來的氮才能促進生態系統的生產力發展。自然界的氮素的流動速度受很多因素影響，最大的因素之一是土壤微生物的種類與數量（圖4）。

土壤里的有機物通過微生物的分解，其含有的氮素釋放到土壤里。植物吸收利用這些釋放出來的氮，同時微生物為了自己的生長也吸收氮。如果微生物吸收的氮素量多的話，可供植物吸收的氮的數量因此減少，其生長就會變差。而且，土壤微生物中存在這樣一個群體，將土壤的氮素作為能源直接使用，經過復雜的反應，最終釋放氮素氣體到空氣中。如果這種類型的微生物增加的話，土壤中的氮被消費掉，可供植物利用的氮就會減少。還有，硝酸態的氮素能溶于水，和雨水一起流出田地。另一方面，土壤中的氮不足的時候，用空氣中的氮素氣體制作氨態氮素的氮素固定微生物就會激活，向土壤供應氮素。

3 微生物隨環境的變化而迅速變化

除了分解土壤有機物向植物供給氮素的微生物以外，還有消費氮素的微生物，制造氮素的微生物等，這些影響氮素循環的微生物之間的復雜互動過程決定生態系統的氮素流量速度。

常規栽培的農田由于投入化學肥料，肥料在其生態系統的氮循環中的影響增大，而通過微生物分解的效果則有限。作物生產性的提高，可以說依靠的不是微生物，而是人工形成的生態系統的氮素流量速度。這是作物高效率吸收氮素的方法，但施下的肥料并沒有被作物全部吸收。化學肥料的一部分被植物吸收，剩下的被微生物消費，或流出農地。經常有農家講，施肥初期作物長的很快，但慢慢地肥效變差。據說在非洲，施用化肥幾年后肥料的效果消失，綠色革命的技術傳播不下去了。

微生物的世代交替很快，隨著環境的變化而迅速變化。施用化學肥料后，土壤微生物的種類發生變化，肥料的效果變差這種現象應該和大量吸收·消費氮素的微生物增多不無關系。

4 植物改變土壤微生物的活性

不使用肥料的自然栽培，為了提高作物的產量，需要激活農地的氮素流量速度。水稻自然栽培農家10英畝的產量在150～480千克，這個差主要源于來自土壤微生物的氮素供給能力。那么，究竟有哪些辦法可以激活農地的土壤微生物，促進生態系統的氮素循環呢。答案在“植物—土壤反饋”。

瑞典農科大學的瓦德爾教授是研究植物和土壤微生物的相互作用的第一權威。他指出，不同的植物種和土壤微生物之間形成反饋，具有改變生態系統氮素循環的可能性。生長速度快的植物，由于其葉片含氮多，枯葉被土壤微生物分解，其所含氮素的大部分釋放到土壤里，這時，微生物也隨垃圾不同而起反應，演變成更容易分解氮素的微生物。

較之霉等真菌，細菌的生命周期更短，繁殖更快。含氮多的垃圾具有增加細菌的比例，提高垃圾的分解速度，進而促進氮素循環的效果。如是，土壤有機物的氮素釋放速度增加，這有利于生長速度快的植物在群落里占據優勢地位。這樣，植物和土壤微生物之間的養分循環發展成為一種相互協調的關系。

5 蘋果園里的雜草不是蘋果的競爭者

另一方面，生長速度慢的植物，為了避免被昆蟲吃掉，其葉片多含木質素（細胞壁的成分之一），包括丹寧酸等防御物質。由于這些物質不易為土壤微生物分解，所以葉片的分解較慢。同時，氮素含量少防御物質含量多的垃圾則降低細菌但增加分解速度慢的真菌的比例。這樣，垃圾的分解速度更低，土壤里的氮素循環停滯不前，氮素的釋放因而減少。這種條件對生長速度快的植物不利，生長速度慢的植物占據優勢地位，朝氮素循環慢的生態系統轉變。

以上瓦德爾的觀點可以歸納如下。植物和土壤微生物之間相互關連，形成“植物—土壤反饋”，氮素循環由此發生變化。

“植物—土壤反饋”機制還有很多沒有被弄清楚的地方，對不施肥的自然栽培來說，如何利用“植物—土壤反饋”機制讓土壤微生物向促進土壤的氮素流量速度的方向變化，這一點很重要。常規的蘋果栽培認為雜草和果樹爭奪氮肥，所以頻繁割草。但木村蘋果園一年只割草二次，隨它任意生長。木村蘋果園里的草多為生長速度快的植物，剪割后的枯草形成的垃圾促進土壤微生物的活性化和氮素流量速度。這里的雜草不是蘋果的競爭對手，而是促進果園氮素循環的工程師。至今為止的作物栽培，對土壤微生物的氮素循環的效果認識不夠，人為地提供作物氮肥。的確，如果什么也不做的話，土壤微生物的效果有限，不能滿足作物所需的氮素量。但木村蘋果園，K的稻田顯示其產量并不比常規栽培低。土壤里隱藏著不為人知的生物力量，如何研發出利用這種力量的技術對自然栽培來說尤其重要。

6 占據優勢地位的植物種的自律性變化：遷移與攪亂

有人認為，處于自然狀態的生物群落，其植物種的多樣性會慢慢增加，群落會更加豐富。其實并不是這樣的。

在植物群落里，可以觀察到被稱為遷移的現象，即占據優勢地位的植物種隨時間變化而自律變化。根據最近的研究，在遷移的最初階段，生長速度快的植物種占優，垃圾的分解得到促進，氮素循環變快，生態系的生產性朝提升方向變化。但隨著遷移的進行，由于生長速度慢且葉片里防御物質含量多的植物逐漸占優，土壤微生物的分解能力受到抑制，氮素循環停滯，生態系統的生產力朝降低方向變化。瓦德爾還指出，隨著森林里植物遷移的進行，生態系統內的氮素，磷酸的存量（植物，土壤內的積蓄）增加，而流量速度減少。

攪亂這一生態學專業用語是表示生物的一部分或全體遭受突發性的破壞。比如動物的捕食，臺風等自然災害引發的倒木，人工采伐等這些攪亂，都是以偶然，突發性發生為特征。突發性的攪亂發生后，現存的植物死去，新的的空間騰出了。這里成為新的植物生育的空間，許多物種侵入進來，植物群落得到迅速恢復。由于生長慢的植物種在攪亂后的恢復緩慢，因此在攪亂發生過的地方，生長速度快的植物種占據優勢。

攪亂具有抑制生長慢的植物，而回歸到生長快的植物種占優這一初始條件的效果。適當地發生攪亂能夠讓植物群落維持較高的生產性。