不同干擾方式對呼倫貝爾典型草原生態系統特征的影響

宋向陽 ，衛智軍，鄭淑華，李蘭花，常書娟，楊勇，劉愛軍*

1. 內蒙古農業大學草原與資源環境學院，內蒙古 呼和浩特 010011；2. 內蒙古草原勘察規劃院，內蒙古 呼和浩特 010051

草地生態系統退化是由于人為干擾或自然因素變化造成的生態系統結構簡單化、功能衰退的過程，其最終結果是土地退化，生物種類和數量減少，生態系統自我維持的能量流動與養分循環部分中斷（杜際增等，2015）。近幾十年中，不同程度的放牧、割草地利用等草地利用方式已經使草地群落結構和特征等產生了變化，從而對草地生態系統生產力等生態系統功能造成影響（Li et al.，2014；Yang et al.，2013；Zhou et al.，2006）。

呼倫貝爾草地是中國北方保存相對比較完整的草原牧區，近年來由于濫墾亂伐、超載放牧、無節制樵采等不合理人為影響，草地沙化、植被退化、生物種類單一等形勢日趨嚴重（萬華偉等，2016；劉佳慧等，2017）。2002年以來，政府加大力度投資草地生態建設，使草地休養生息，逐步恢復草地生產力，改善生態環境（楊勇等，2015）。楊殿林等（2006）研究了不同放牧強度對貝加爾針茅（Stipa baicalensis）草原群落植物多樣性和生產力產生影響，結果表明群落初級生產力和穩定性隨著放牧強度的增加而逐漸下降；呂世海（2005）研究分析了圍欄封育對沙化草地植被特征及生物多樣性變化的影響，結果表明隨著圍封年限的增加，群落結構逐漸趨于合理，物種豐富度、多樣性和群落均勻性不斷增大，但沙化草地圍封后的植被近自然恢復也是一個漫長的系統修復與競爭過程。但也有研究認為，放牧對土壤養分的影響具有不確定性，因為采食、踐踏、糞尿回歸對土壤養分的提高有可能具有正反饋效應，且一定強度的放牧可以增加凋落物質量，提高土壤微生物的數量和活性，從而促進養分的循環（Hao et al.，2014；Fensham et al.，2014；Wu et al.，2014）。

目前，有關退牧還草生態工程所采取的禁牧、休牧等人為干擾措施，對退化草地生態系統功能、群落結構、物種多樣性等有怎樣的影響仍缺乏系統研究，各種措施之間有怎樣的差異以及怎樣利用干擾措施來保護草地生物多樣性，提高草地生態系統生產力，仍需要我們進行大量的研究工作（楊勇等，2015）。為此，本研究在呼倫貝爾典型草原以退牧還草工程項目區為研究對象，探討了工程區中禁牧和休牧兩種措施下植被恢復過程中生態系統功能的變化，明確典型草原植被自然恢復過程中植被演替的特征，為該地區的生態建設提供科學依據。

1材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于中國東北邊陲內蒙古自治區呼倫貝爾市新巴爾虎右旗境內（如圖 1），地處東經115°31′～117°43′，北緯 47°36′～49°50′，屬于溫性草原類，地帶性植被為大針茅（Stipa grandis）、羊草（Leymus Chinensis）、多根蔥（Allium polyrrhizum）等（張惜偉等，2018）。氣候屬于溫帶半干旱大陸性氣候，冬季寒冷、漫長、干燥，夏季短暫、溫涼，年平均氣溫21.6 ℃，年平均日照時數2800 h左右，年平均降雨量220～280 mm，由北向南遞減，無霜期為128 d（萬華偉等，2016；文都日樂，2011）。

1.2 試驗設計

本試驗于 2016年通過實地調查與走訪，在新巴爾虎右旗境內選定地勢平坦一致的4個樣地，分別為禁牧10 a、對照（禁牧區外）10 a，休牧10 a、對照（休牧區外）10 a，樣地草原類型為溫性草原類平原、丘陵草原亞類，禁牧區和休牧區在圍封之前全為自由放牧，禁牧區為全年禁牧；休牧區為每年的 5—6月禁牧，其他季節正常放牧，對照區為全年自由放牧。試驗于2016年8月初進行。

1.3 調查方法

采用樣方法，在每個樣地分別設置3個圓心，以圓心為中心分別設置3條30 m長樣線，每兩條樣線間夾角為120°，在每條樣線上每隔10 m設置1個1 m×1 m的樣方（如圖2），分別調查每個樣方內出現的物種，記錄每個物種的高度、蓋度、多度。將其地上綠色部分齊地面刈割并分種存放于塑封袋中，將其立枯與凋落物分別收集于塑封袋中，帶回實驗室分別稱量其鮮質量，然后在 65 ℃烘箱中烘干至恒質量，稱量其干質量。分別在每條樣線的20 m處挖1個30 cm的土壤剖面，分0～10、10～20、20～30 cm共3層取樣，裝入鋁盒稱鮮質量，然后在105 ℃烘箱中烘干至恒質量，稱量其干質量。

1.4 計算方法

1.4.1 地上生物量

地上現存量=活體生物量+立枯量+掉落物量。

1.4.2 重要值

重要值（Pi）=相對高度+相對密度+相對生物量。

1.4.3 物種多樣性分析

圖1 研究區域地理位置Fig. 1 Location of study area

圖2 樣線設置示意圖Fig. 2 Schematic diagram of line transect setting

采用豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數進行多樣性分析（劉文亭等，2017），其計算公式如下：

豐富度指數：

R=S （1）

Shannon-Wiener多樣性指數：

Pielou均勻度指數：

E=H′/lnS （3）

式中，S為樣方內物種總數；Pi為物種i的重要值。

1.5 數據分析

運用 Excel 2010對數據進行初步整理；運用SPSS 19.0統計軟件計算不同工程措施下物種多樣性、地上生物量、土壤含水量、土壤容重等相關指標的平均值和標準差，采用One-way ANOVA對數據進行顯著性差異分析和均值的比較，方差檢驗數據結果以平均值±標準誤差表示（Mean±SE）。

2結果與分析

2.1 不同工程措施下物種多樣性與生物量的關系

不同的工程措施對物種多樣性都有不同程度的影響（表1）。物種多樣性指數和豐富度指數的整體趨勢表現為禁牧區＞禁牧區外＞休牧區＞休牧區外，其中，多樣性指數在禁牧區和休牧區有顯著性差異（P＜0.05），其值分別為1.73和1.47；豐富度指數在禁牧區和禁牧區外沒有顯著差異（P＞0.05），在休牧區和休牧區外有顯著差異（P＜0.05）；均勻度指數在不同的工程措施下沒有顯著差異（P＞0.05）；地上生物量在禁牧區內、外沒有顯著差異（P＞0.05），在休牧區顯著大于休牧區外，其值分別為 42.83 g?m-2和 15.61 g?m-2（P＜0.05）。

對不同的工程措施下的地上生物量和多樣性指數、豐富度指數、均勻度指數進行相關性分析（表2），結果表明，多樣性指數在禁牧區、禁牧區外、休牧區外和地上生物量都是呈現為正相關關系，在休牧區呈現為負相關關系，而休牧區的地上生物量值是4個工程措施區中最大的，為42.83 g?m-2。豐富度指數和地上生物量的相關系數在4個工程措施區中的變化趨勢基本和多樣性指數一致，其在禁牧區的相關系數達到0.51，呈現出中等程度相關性。均勻度指數在禁牧區、休牧區、休牧區外都呈現為負相關性，在禁牧區外為微弱正相關，其相關系數為0.08。

表2 不同工程措施下物種多樣性與地上生物量的相關關系Table 2 Relationship between aboveground biomass and species diversity with different engineering measure

表1 不同工程措施下物種多樣性和地上生物量Table 1 Aboveground biomass and species diversity with different engineering measure

2.2 不同工程措施下土壤含水量與土壤容重

2.2.1 不同工程措施下的土壤含水量

對不同工程措施下不同土層土壤含水量進行單因子方差分析，結果表明（表3），比較土壤取樣深度的層次性可知，4個工程措施區中全部表現在20～30 cm 深度土壤含水量高于 0～10 cm 和 10～20 cm處，休牧區10～20 cm處土壤含水量為3.50%，顯著高于 0～10 cm 處（P＜0.05）。比較不同工程措施可知，在 0～10 cm 處，禁牧區的土壤含水量為4.57%，休牧區為2.80%，禁牧區顯著高于休牧區，而休牧區外顯著高于休牧區（P＜0.05）；在10～20 cm處和 20～30 cm 處土壤含水量沒有顯著性差異（P＞0.05）。

表3 不同工程措施下的土壤含水量Table 3 Soil water content with different engineering measure

2.2.2 不同工程措施下的土壤容重

對不同工程措施下不同土層土壤容重進行單因子方差分析，結果表明（表 4），比較土壤取樣深度的層次性可知，在4個不同的工程措施區中，10～20 cm處的土壤容重高于0～10 cm和20～30 cm處，在禁牧區、禁牧區外、休牧區外0～10 cm深度土壤容重高于20～30 cm處。比較不同的工程措施可知，在0～10 cm深度，禁牧區和禁牧區外的土壤容重同為 1.51 g?m-3，而休牧區容重為 1.52 g?m-3，休牧區外容重為1.40 g?m-3，休牧區顯著大于休牧區外（P＜0.05）；在10～20 cm處，不同的工程措施區中土壤容重沒有顯著差異（P＞0.05）；在 20～30cm處，土壤容重的變化表現為休牧區＞禁牧區外＞禁牧區＞休牧區外，其中休牧區和休牧區外存在顯著差異。

表4 不同工程措施下的土壤容重Table 4 Soil bulk density with different engineering measure

3討論

3.1 不同工程措施對群落物種多樣性的影響

群落的物種多樣性指數、豐富度指數、均勻度指數是群落的重要特征，任何一種干擾因子對群落結構影響的研究都離不開物種多樣性問題（楊崇曜等，2017），多樣性指數是用來判定群落或生態系統的穩定性指標（徐煒等，2016；劉文亭等，2017），豐富度指數是表明群落中物種多少的參數，均勻度指數是用來估測群落物種分布均勻與否的參數。關于物種多樣性國內外已有很多研究進行了探討，劉忠寬等（2004）在休牧后土壤養分空間異質性和植物群落α多樣性中結果表明，休牧后，物種多樣性指數和均勻度指數均有降低趨勢，即群落物種多樣性增加，均勻度降低。本試驗中，休牧區和休牧區外相比，多樣性指數和豐富度指數增加，均勻度指數降低，基本符合此規律。

3.2 不同工程措施對草地生產力的影響

在很多相關研究中，草地生產力隨著物種數量的增加而增加（蘇日娜等，2017；Liang et al.，2015）。植物間存在共生的現象，隨著物種的增加，不同物種的生態位互補，有利于植物有效地利用有限的土壤和水分等自然資源，從而提高系統生產力，即所謂的“生態位互補”效應（Ali et al.，2017）。這些試驗和調查都是建立在排除或者不考慮自然環境和人類干擾的前提下的，這種多樣性和生產力的正相關關系，反映了物種間相互競爭和共生在空間變化下的動態平衡（Zhou et al.，2006）。然而，自然生態系統中存在不同形式和強度的環境干擾，例如降水量、溫度等，自然植物群落中沒有有力的證據證明多樣性和生產力有直接的相關關系（孫小麗等，2015；Kanhmen et al.，2005）。本試驗中，休牧區地上生物量和多樣性指數、豐富度指數、均勻度指數均表現為負相關，而在禁牧區外表現為正相關。這可能與放牧的干擾有關系，放牧干擾使其生境發生了改變，生境的改變使生產力提高而物種豐富度有所降低，反之中強度放牧增加了多樣性的空間異質性，從而降低生態系統的生產力（劉佳慧等，2017）。

3.3 不同工程措施對土壤含水量的影響

土壤含水量是衡量土壤堅實度和土壤滲透率的主要指標（蘭志龍等，2017）。天然草地土壤水分貯存除了與降水密切相關外，還與放牧有關。放牧對土壤的含水量具有一定的影響，主要原因可能是家畜對草地的啃食和踐踏，導致草地表層土壤緊實度增加，孔隙度減少，毛細管作用增強，土壤含水量相應減少（敖伊敏等，2011）。本試驗研究表明，在4個工程措施區中，20～30 cm深度土壤含水量高于0～10 cm和10～20 cm處，在同一深度禁牧區的土壤含水量大于休牧區，該結論進一步印證了以上研究結果，說明放牧導致土壤表層含水量減少，一定時期的禁牧可以改善土壤含水量。

3.4 不同工程措施對土壤容重的影響

放牧對表層土壤物理性質的影響較大，土壤容重是土壤緊實度的指標之一，它與土壤的孔隙度和滲透率密切相關。容重的大小主要受土壤有機質含量、土壤質地及放牧家畜踐踏程度的影響。王天樂等（2017）研究結果表明，不放牧與各放牧處理之間土壤容重差異顯著，這種表現與戎郁萍等（2001）的試驗結果也是一致的。本研究認為，在同一深度土壤中，休牧區的土壤容重大于禁牧區，這可能是由于在休牧區牲畜的踐踏改變了土壤的緊實度和孔隙度，使土壤的結構堅硬致密，通透性變差，為了更好地保護草原，選擇適當的工程措施，對于土壤水分和肥力保持以及養分供給有較大意義（單貴蓮等，2009）。

4 結論

不同干擾方式對草地物種多樣性和地上生物量有明顯影響，物種的多樣性指數和豐富度表現為禁牧區＞休牧區，地上生物量則表現為禁牧區＜休牧區。

不同干擾方式對草地土壤物理性狀有明顯影響，但不同指標對干擾方式的響應不同。禁牧有利于土壤含水量的積累，放牧導致土壤緊實、容重增加，在同一土層深度土壤含水量表現為禁牧區＞休牧區，土壤容重則表現為禁牧區＜休牧區。

綜上所述，不同的生態工程措施對草原生態系統有明顯影響，禁牧有利于維持較高的物種多樣性和維持較好的土壤物理性質，休牧可提高草原生產力，退牧還草工程對恢復草原生態功能起到了積極的作用。