河東沙區(qū)側(cè)柏樹干液流與蒸騰驅(qū)動因子的時滯效應研究

韓磊 ，展秀麗, ，王芳, ，孫兆軍 ，黃菊瑩 *

1. 寧夏大學環(huán)境工程研究院，寧夏 銀川 750021；2. 寧夏旱區(qū)資源評價與環(huán)境調(diào)控重點實驗室，寧夏 銀川 750021；3. 中阿旱區(qū)特色資源與環(huán)境治理國際合作聯(lián)合實驗室，寧夏 銀川 750021；4. 寧夏大學資源環(huán)境學院，寧夏 銀川 750021

蒸騰是植物耗水的主要方式，在“土壤-植物-大氣連續(xù)體”水熱傳輸過程中占有極為重要的地位。研究表明，蒸騰反映植物的水分狀況及與環(huán)境的關系，影響生態(tài)系統(tǒng)的水量平衡（韓磊等，2015）。近年來，國內(nèi)外學者利用樹干液流技術對林木耗水問題進行了大量卓有成效的研究，如通過闡述林木氣孔導度及邊界層導度調(diào)控蒸騰的作用機理來研究林木冠層蒸騰（Chang et al.，2014），通過研究整樹水力導度（Ewers et al.，2007；周洪華等，2012）、樹干邊材的貯水能力（黨宏忠等，2012）來揭示水力導度協(xié)同冠層氣孔導度調(diào)節(jié)森林的機制；而另外一些學者則利用其結(jié)果來估測林分的蒸騰耗水對整個水文過程中的影響（白巖等，2015；閆雪等，2016），以及量化認識森林需水量（陳天林等，2008），甚至分析區(qū)域生態(tài)用水態(tài)勢（段玉璽，2008）等實際問題。然而，以液流反映的樹木蒸騰往往滯后于樹冠的實際蒸騰（Oguntunde et al.，2007；Kume et al.，2008），忽視液流的時滯現(xiàn)象則會造成顯著誤差（Phillips et al.，1999；Granier et al.，2000a），繼而降低林冠總蒸騰量和冠層氣孔導度估算的精確度。因此，開展液流時滯研究有利于準確理解時滯和冠層蒸騰的關系，對準確測算森林蒸騰耗水對生態(tài)系統(tǒng)水量平衡的潛在效應具有重要意義。

側(cè)柏（Platycladus orientalis）是中國北方干旱半干旱地區(qū)主要的造林樹種，相關研究主要集中在其液流特征（吳旭等，2015；王華田等，2006；劉慶新等，2013）、基于液流換算的冠層蒸騰或冠層氣孔導度及其對驅(qū)動因子的響應關系上（劉文娜等，2017；Han et al.，2012），但這些研究幾乎沒有考慮液流或蒸騰的時滯效應。本研究以寧夏河東沙區(qū)典型防護林樹種——側(cè)柏為研究對象，利用Granier熱擴散技術（thermal dissipation probe，TDP）在生長旺季連續(xù)監(jiān)測樹干液流密度，并同步觀測小氣候，采用時間錯位對比法分析側(cè)柏樹干液流與蒸騰驅(qū)動因子之間的時滯效應，分析時滯的影響因素，以彌補以往樹木蒸騰耗水研究中存在的不足，為提高預測森林蒸騰耗水的準確度，進一步認識冠層蒸騰與樹干液流之間的時滯效應提供依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

如圖1所示，試驗地位于寧夏平原以南、河東沙地西緣的吳忠市青銅峽鎮(zhèn)（37°53′N，106°20′E；海拔1200 m），是黃河自流灌溉綠洲，地處西北干旱區(qū)，屬于典型的溫帶大陸性氣候。全年日照時數(shù)為2870～3080 h，多年平均氣溫為8.5 ℃，年平均降水量為190.7 mm，7—9月降水量占全年的70%以上，蒸發(fā)量為 1000～1550 mm，干旱指數(shù)為4.8～8.5（陳偉偉等，2011）。無霜期為164 d，年≥10 ℃平均積溫為 3630～3830 ℃。研究區(qū)地下水資源豐富，地下水位埋深1.44～1.75 m（姜秀芳等，2012）。試驗地距離黃河東岸6.8 km，土壤類型以灰鈣土為主，因鄰近黃河，次生鹽漬化嚴重，是中國北方對氣候變化特別敏感的生態(tài)脆弱帶。試驗地側(cè)柏防護林為2000年栽植，林帶垂直于主風向，南北長200 m，帶間距90 m，株行距3 m×4 m，林分密度833 plant?hm-2。研究區(qū)側(cè)柏林地采用滴灌系統(tǒng)每月定期進行補灌，土壤水分不是影響植物液流的限制因子。試驗觀測于2016年7月4日—9月20日進行，選擇同一林帶內(nèi)生長良好、冠型一致的側(cè)柏樣樹 6株進行樹干液流密度連續(xù)觀測，觀測樣樹具體情況見表1。

圖1 研究區(qū)位置圖Fig. 1 Map of study site location

表1 觀測樣樹基本情況Table 1 General conditions of the sample trees

1.2 研究方法

1.2.1 樹干液流的測定與計算

利用熱擴散式莖流計（SF-L，Ecomatik Ltd.，German）連續(xù)監(jiān)測液流密度，利用 CR-1000（Campbell Scientific Co. Ltd.，USA）每隔15 min自動記錄數(shù)據(jù)。每套傳感器探頭由2根直徑為1.5 mm、長為35 mm的探針組成，前端加熱部分長20 mm；采用太陽能電池板連接12 V膠體電池為設備持續(xù)供電。為避免陽光直射引起熱效應，將其安裝于樹干北側(cè)胸高處，并在外面包裹鋁箔防止太陽輻射，TDP探針安裝方法和測量原理見文獻（吳旭等，2015；劉慶新等，2013；劉文娜等，2017）。觀測結(jié)束后采用生長錐和千分尺測量邊材厚度并計算邊材面積。樹干液流密度（Js，g?cm-2?h-1）采用 Granier公式進行計算：

式中，ΔTC為兩探針間的溫差（℃）；ΔTCmax為樹干木質(zhì)部液流為零時的ΔTC值。

夜間水分補充量（Wn，g）采用如下公式計算（胡興波等，2010）：

式中，Jst為太陽輻射為 0時的液流密度（g?cm-2?h-1）；As為邊材面積（cm2）；t為時間（h）。此外，對生長季各日太陽輻射不為0的時刻所對應的液流量進行累加得到側(cè)柏日間耗水量Wd（g）。

1.2.2 環(huán)境因子的測定

采用美國Vantage pro 2自動氣象站（Davis Inc.，USA），每隔15 min記錄1次氣溫（θa）、相對濕度（2 m處）、太陽輻射強度（Es）、風速、降雨量等氣象因子。潛在蒸散Ep（mm?h-1）根據(jù)FAO 56計算。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Sigmaplot 12.5進行數(shù)據(jù)處理和圖形繪制；采用SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件（SPSS Inc，USA）對數(shù)據(jù)進行相關分析；采用Origin Pro 8.0提供的Peak形式函數(shù)中的Gauss方程對典型晴天（白巖等，2015）下液流密度和大氣環(huán)境因子日過程進行擬合（黨宏忠等，2015）。

式中，f(t)代表擬合函數(shù)的因變量Es、D、Ep、θa和 Js；t為時刻（北京時間，0～24 h）；tc為各變量達到峰值時的時刻；y0、A、w均為方程參數(shù)。采用 pearson相關分析法分析液流時滯的影響因素，得到回歸方程的決定系數(shù)r2和標準化回歸系數(shù)Kd，Kd反映結(jié)果對影響因子的響應程度，Kd＞0表示正響應（促進作用），Kd＜0則表示負響應（抑制作用）（魏新光等，2014），Kd絕對值越大，其響應關系越強。標準化回歸系數(shù)Kd計算式如下所示：

2 結(jié)果與分析

2.1 典型晴天下樹干液流對蒸騰驅(qū)動因子的響應

典型晴天下，側(cè)柏樹干液流與蒸騰驅(qū)動因子Es、D、θa均呈現(xiàn)“遲滯回環(huán)”（Hysteresis loops）的關系（圖2），即上升曲線和下降曲線不重合，一旦到達飽和，驅(qū)動因子進一步增強時，樹干液流不再增加；隨著驅(qū)動因子的影響減弱，樹干液流不是按比例立即減小而是逐漸衰減，并將沿著不同的路徑后退。液流密度Js對飽和水汽壓虧缺D、大氣溫度θa的響應回環(huán)過程在時序上呈順時針變化，而Js與太陽輻射 Es響應回環(huán)過程在時序上則為逆時針變化。為了進一步了解Js與Es、D、θa的關系，將其日響應過程分為 3個階段（6:00—11:00、11:00—17:00、17:00—21:00）進行分析（表2）。6:00—11:00樹干液流密度隨著太陽輻射強度和水汽壓飽和虧缺的增加而呈線性增大，該時段樹干液流對大氣溫度的響應過程可用Sigmoid方程來描述，23 ℃以內(nèi)隨著溫度增加液流密度基本保持不變，＞23 ℃液流密度隨著氣溫的升高而迅速增加。11:00—17:00，隨著太陽輻射強度的下降液流密度緩慢下降；D、θa對Js的影響較弱。17:00—21:00，樹干液流隨著太陽輻射強度降低、氣溫下降、水汽壓飽和虧缺的降低而降低。此外，將Js-D、Js-θa回環(huán)液流上升階段分別進行整合，發(fā)現(xiàn) 6:00—17:00側(cè)柏樹干液流密度隨著D、θa的升高而增加，但當D到達1.3～2.5 kPa、θa在 26～30 ℃范圍時，液流密度到達峰值并維持一段時間；同樣地，在Js-Es回環(huán)下降階段（11:00—21:00），側(cè)柏液流密度在Es達到800～900 W?m-2時達到峰值并保持一段時間后才隨著Es的降低而減小。Js-D、Js-θa回環(huán)液流上升過程和Js-Es回環(huán)下降過程用Sigmoid方程描述可分別解釋96.4%、91.3%和86.9%的變量（P＜0.001）。

圖2 樹干液流對主要氣象因子Es、D、θa的響應過程Fig. 2 Hysteresis loops between Js and main micrometeorological variables (Es, D, θa) in sunny days during the study periods

2.2 典型晴天下樹干液流與氣象因子的日變化格局

典型晴天下樹干液流峰值與氣象因子的變化并不同步，采用高斯方程擬合主導氣象因子Es、D、θa及綜合變量Ep與Js的日變化過程。如圖3所示，Js峰值時刻明顯滯后于太陽輻射（Es）和潛在蒸散（Ep），提前于大氣溫度（θa）和水汽壓飽和虧缺（D）；Es與Ep日變化過程和峰值時刻同步，但明顯早于θa和 D。在樹木生長旺季，樹干液流在上午隨著 Es和Ep的增大而增加，在Es和Ep到達峰值時，樹干液流仍呈上升趨勢，經(jīng)過一段時間才達到峰值。此時，水汽壓虧缺D和氣溫θa尚未達到最大值，午后隨著D和θa變化繼續(xù)增加，樹干液流開始下降。在生長旺季，液流的啟動與太陽總輻射幾乎同步，在太陽輻射接近300 W?m-2時，液流的上升密度相對于太陽總輻射存在一定的滯后性，太陽輻射、大氣溫度、水汽壓飽和虧缺共同驅(qū)動樹干液流迅速增加。午后液流密度并不緊隨太陽輻射的下降而下降，而是繼續(xù)維持一段時間較高的液流；隨著氣溫的升高、水汽壓飽和虧缺的持續(xù)增大，植物啟動氣孔調(diào)節(jié)機制限制了液流傳輸，樹干液流持續(xù)下降。根據(jù)高斯方程模擬結(jié)果（表3），Js較Es、Ep峰值時刻分別延遲 72 min（ΔJs-Es）、58 min（ΔJs-Ep），較D、θa提前 72 min（ΔJs-D）和 87 min（ΔJs-θa）。

表2 不同時段液流密度與主要氣象因子Es、D、θa的回歸關系Table 2 Regressions between sap flow velocity and global radiation (Es), vapor pressure deficit (D) and air temperature (θa)in different daytime periods

圖3 典型晴天日液流密度與氣象變量間峰值到達時刻的相對關系Fig. 3 Relative relationships of peak time lag between Js and meteorological variables during typical sunny days

2.3 典型晴天下樹干液流與蒸騰驅(qū)動因子的時滯效應

按照觀測時間序列，將樹干液流與 Es、D、θa數(shù)據(jù)列逐次按15 min進行錯位移動（圖4），分析錯位后數(shù)據(jù)的相關關系，相關關系最大值所對應的時間即為液流對蒸騰驅(qū)動因子的實際時滯（王華等，2008），結(jié)果表明，典型晴天下側(cè)柏樹干液流與主要驅(qū)動因子Es、D、θa的實際時滯分別為0.75 h（r=0.941）、-0.75 h（r=0.945）和-0.25 h（r=0.952），結(jié)果與高斯方程模擬樹干液流及主要驅(qū)動因子的峰值時刻的相對關系（圖3）較為一致。

表 4顯示，側(cè)柏樹干液流與 Es之間的時滯ΔJs-Es與日間耗水量（Wd）和日平均水汽壓飽和虧缺（）顯著相關；與D之間的時滯ΔJs-D與Wd、日間太陽輻射總量（EsT）、D顯著相關，且對樹干液流時滯具有促進作用（Kd＞0）。而樹干液流與θa之間的時滯則與夜間水分補充、日間耗水量、日太陽輻射總量、日平均水汽壓飽和虧缺相關性不大。

表3 液流密度與氣象變量的高斯方程擬合曲線變量與參數(shù)Table 3 Parameters of Gauss equation for fitting diurnal course of sap flow velocity and meteorological variables

圖4 樹干液流與太陽輻射、水汽壓虧缺和氣溫的錯位對比相關分析Fig. 4 Cross-correlation (r) between mean sap flow (Js), solar radiation(Es), vapor pressure deficit (D) and air temperature (θa). The maximumfor each curve is retained as the time lag for the time series pair

3 討論

林木葉片蒸騰耗水占整個樹木耗水量的 90%以上，同時樹干邊材液流量的99.8%都用于葉片的蒸騰耗水（李廣德等，2008），因此，可用木質(zhì)部的邊材液流量直接反映樹木的耗水特性。樹干液流與諸多氣象因子和土壤水分條件密切相關，太陽輻射是液流變化的最直接、最主要的驅(qū)動力（Huang et al.，2010；Yin et al.，2014），但隨著大氣溫度的上升，大氣飽和水汽壓升高，水汽壓差（D）增加到一定值后（1 kPa左右）（趙平等，2006）植物的氣孔調(diào)節(jié)作用啟動，使得植物在第二階段（11:00—17:00）雖然有較強的蒸騰拉力需求，但液流變化緩慢。在較高的飽和水汽壓差條件下，植物通過生理策略限制氣孔開度和氣孔蒸騰以抵御組織水分脅迫，有學者研究表明，D在1.39～2.50 kPa時植物啟動蒸騰限制機制（Shekoofa et al.，2016；黨宏忠等，2010）。以往大多數(shù)研究對林木液流對氣象變量的響應過程建立的關系曲線單一且未得到統(tǒng)一的認識，如Li et al.（2016）對黑河流域胡楊（Populus euphratica）的研究發(fā)現(xiàn)樹干液流與飽和水汽壓虧缺呈現(xiàn)Sigmoid曲線關系、與太陽輻射呈現(xiàn)飽和雙曲線關系；白巖等（2015）和姚依強等（2017）的研究發(fā)現(xiàn)二者存在線性關系；而吳旭等（2015）則采用指數(shù)飽和曲線來擬合刺槐（Robinia pseudoacacia）和側(cè)柏樹干液流對太陽輻射和飽和水汽壓虧缺的響應特征。本研究發(fā)現(xiàn)，側(cè)柏樹干液流與Es、D、θa的關系曲線在上升階段和下降階段路徑不同，呈現(xiàn)“遲滯回環(huán)”的特性，且不同時段表現(xiàn)出不同的規(guī)律。所以，將全天樹干液流與氣象變量進行統(tǒng)計分析并不能真正揭示液流與蒸騰驅(qū)動因子的真實關系。本研究根據(jù)樹干液流與氣象因子的日變化規(guī)律，將白天劃分為不同的時段來分析林木液流特征對蒸騰驅(qū)動因子的響應過程，有助于進一步揭示樹干液流和整樹蒸騰對環(huán)境因子的響應機制。

目前為止，少有文獻報道樹干液流與氣象變量間的回環(huán)特征，但這一特性表明樹干液流與主要環(huán)境因子存在著明顯的時滯效應。本研究表明，樹干液流與太陽輻射強度、大氣水汽壓虧缺和大氣溫度的日變化不同步，高斯方程較好地模擬了樹干液流及蒸騰驅(qū)動因子的日變化過程，側(cè)柏液流密度峰值滯后于太陽輻射而提前于水汽壓虧缺和大氣溫度峰值，這與黨宏忠等（2015）對新疆楊（Populus bolleana）、Wang et al.（2017）對青楊（Populus cathayana）、王華等（2008）對馬占相思樹（Acacia mangium）的研究結(jié)果一致。Oguntunde（2005）則發(fā)現(xiàn)，木薯（Manihot esculenta）液流與總輻射之間不存在時滯效應，水汽壓虧缺滯后于液流，1 h 50 min；孫迪等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，楊樹樹干液流密度提前于氣溫30～90 min。Li et al.（2016）對胡楊樹干液流的時滯研究表明，以小時為時間尺度下，液流提前于D 0.5 h，而滯后于Es1.0 h。本研究表明，典型晴天側(cè)柏樹干液流滯后于太陽輻射0.75 h，分別提前于D、θa0.75 h和0.25 h。

目前已有多篇文獻報道了不同樹種的樹干液流的時滯現(xiàn)象，并試圖從夜間蒸騰（魚騰飛等，2017）、樹干與葉片間運輸距離延滯（Cermák et al.，2007）以及樹木儲存水（周翠鳴等，2012）等多方面給予解釋。本研究顯示，側(cè)柏樹干液流與Es、D間的時滯與夜間水分補充 Wn關系并不顯著，與日間耗水量 Wd相關性極顯著（P＜0.001），這與王小菲等（2013）對干熱河谷 6個樹種的研究結(jié)果較一致。側(cè)柏屬于低水勢忍耐脫水耐旱樹種（李吉躍等，1993），具有以強有力的吸水潛力和原生質(zhì)耐脫水能力，一旦白天強大的冠層蒸騰作用超過樹干向上輸送水分的能力，根系將從土壤中吸收水分，并向上輸送以補充樹體組織失水。側(cè)柏液流時滯與D、EsT關系顯著，且對樹干液流時滯具有促進作用（Kd＞0），這可能與太陽輻射強度控制樹木液流的日變化格局，飽和水汽壓虧缺則主要控制吸收水分的總體積有關（王華等，2008；Phillips et al.，1997）。Granier et al.（2000b）把針葉樹產(chǎn)生時滯的真正原因歸結(jié)為樹木組織內(nèi)在的吸收和釋放，木質(zhì)部輸導組織的水力阻抗、組織容量的吸收和釋放相互調(diào)整，維持了針葉樹種較低的液流密度及其時滯效應。

表4 液流時滯（ΔJs-Es、ΔJs-D、ΔJs-θa）與夜間水分補充量（Wn）、日間耗水量（Wd）、日太陽輻射總量（EsT）、日平均氣溫（θa）、日平均水汽壓虧缺（）的相關性分析Table 4 The correlation coefficients between time lag of sap flow and night time water recharge, daytime water consumption, total solar radiation, average air temperature and average vapor pressure deficit

表4 液流時滯（ΔJs-Es、ΔJs-D、ΔJs-θa）與夜間水分補充量（Wn）、日間耗水量（Wd）、日太陽輻射總量（EsT）、日平均氣溫（θa）、日平均水汽壓虧缺（）的相關性分析Table 4 The correlation coefficients between time lag of sap flow and night time water recharge, daytime water consumption, total solar radiation, average air temperature and average vapor pressure deficit

*P＜0.05, **P＜0.01 (two-tailed test). n=30

Time lag Wn(H2O)/g Wd(H2O)/g EsT/(W?m-2)aθ/℃D/kPa Kd r2 Kd r2 Kd r2 Kd r2 Kd r2 ΔJs-Es -0.256 0.203 0.413 0.863* 0.125 0.707 -0.131 0.145 0.570 0.925**ΔJs-D 0.115 0.504 0.167 0.928** 0.359 0.866* 0.092 0.182 0.494 0.924**ΔJs-θa -0.173 0.630 0.264 0.608 0.434 0.468 0.039 -0.222 -0.187 0.287

4 結(jié)論

（1）寧夏河東沙區(qū)典型防護林樹種側(cè)柏樹干液流與太陽輻射強度、飽和水汽壓虧缺、大氣溫度的關系呈現(xiàn)“遲滯回環(huán)”的特性，且不同時段表現(xiàn)出不同的規(guī)律。Js對飽和水汽壓虧缺、大氣溫度的響應回環(huán)過程在時序上呈順時針變化?；丨h(huán)響應過程中液流上升階段用指數(shù)方程進行描述，分別可以解釋96.4%和91.3%的變量，下降階段分別用線性方程和 Sigmoid方程進行描述，可以解釋 91.9%和74.6%的變量。Js與太陽輻射間的響應回環(huán)過程則為逆時針變化，上升過程用線性關系描述，可以解釋95.3%的變量，下降過程用Sigmoid方程描述，可解釋86.9%的變量。

（2）側(cè)柏樹干液流與蒸騰驅(qū)動因子呈現(xiàn)明顯的時滯效應。典型晴天下側(cè)柏樹干液流滯后于太陽輻射0.75 h，分別提前于飽和水汽壓虧缺、大氣溫度0.75 h和0.25 h。時滯ΔJs-Es與Wd和顯著相關，ΔJs-D 與 Wd、EsT、顯著相關；而樹干液流與 θa之間的時滯則與夜間水分補充、日間耗水量、日太陽輻射總量的相關性不大，側(cè)柏液流時滯的原因與其本身強有力的吸水潛力和木質(zhì)部組織容量自適應能力有關。