西湖沉水植物恢復過程中物種多樣性的變化

胡勝華，藺慶偉, ，代志剛，閔奮力, ，曾磊, ，張義，劉碧云，賀鋒，吳振斌*

1. 中國科學院水生生物研究所/淡水生態與生物技術國家重點實驗室，湖北 武漢 430072；2. 中國科學院研究生院，北京 100049

生物多樣性是指生物及其所在生態復合體的種類、結構與功能方面的豐富度與相互間的差異性（Walter et al.，1989），包括4個層次：遺傳多樣性、種多樣性、居住地多樣性與景觀多樣性（Millar et al.，1988）。由于自然界生態系統、物種與基因的多樣性與復雜性，目前尚不能全面、準確地對生物多樣性的變化進行評估。所以，有關生物多樣性的研究多局限在物種多樣性方面（Peet，1974；Tracy et al.，1994）。有關杭州西湖水體富營養化與沉水植物生物多樣性問題國內已有較多報道（郭沛涌，2005；劉言正等，2015；李琳琳等，2013；毛成責等，2010；吳芝瑛等，2008；尤愛菊等，2015；姚遠等，2016）。本研究嘗試采用植物種多樣性指數與植物種侵入、絕滅動態分析的方法，對西湖沉水植物種多樣性變化特征（2011—2015年）進行初步探討，旨在揭示沉水植物群落重建工程對沉水植物生物多樣性影響的特點。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

杭州西湖為典型城市淺水湖，曾一段時期面臨以生態系統退化為主要特征的水質問題，從 20世紀50年代末到80年代初，西湖富營養化逐漸加劇，藍藻水華頻發，游藝價值下降（郭沛涌，2005；劉言正等，2015；李琳琳等，2013；毛成責等，2010；吳芝瑛等，2008）。自20世紀70年代起，對西湖先后采取了截污、局部疏浚和引水沖污等工程治理措施，1987年始定期引錢塘江水入西湖沖污，水環境逐漸好轉。2010年起在西湖的湖西水域（茅家埠、烏龜潭與浴鵠灣）開展沉水植物群落恢復及優化生態工程。

西湖南北長約3.20 km，東西寬約2.80 km，全湖周長約15 km，有水面積5.66 km2，平均水深1.56 m，全湖被蘇堤、白堤分割成5個子湖區——外湖、北里湖、西里湖、岳湖和小南湖，各湖區的水體通過橋洞連通（圖 1）。本研究沉水植物群落恢復——優化工程示范區（茅家埠、烏龜潭與浴鵠灣）位于西里湖以西（簡稱：工程示范區），茅家埠占地約27 hm2，浴鵠灣約5.45 hm2，烏龜潭約4.81 hm2。以西里湖（約65 hm2）為對比水域進行研究。

1.2 研究方法

研究區域可分為3個子區域：示范區有沉水植物水域、示范區無沉水植物水域（屬中心航道區域，往來游船與管理船只較多，沉水植物生長受到干擾）、對比水域（非示范區）。本研究將依據上述劃分標準，對研究區沉水植物分布水域進行劃分，分別在各類型中采用樣方法測定其植物種組成、蓋度與生物量等。樣方面積為1 m×1 m，共調查了60個樣方，其中示范區有沉水植物水域 20個、示范區無沉水植物水域 20個、對比水域（非示范區）20個。所有調查中出現的植物按其生活型與出現頻率分為2大類進行物種多樣性分析，其中生活型劃分為1年生（A）、多年生（B）共2種。按照沉水植物在其恢復過程中出現的頻率劃分為：特有種（即只在1種生境中出現）、稀有種（即在2種生境中出現）、共有種（即在所有生境中出現）。

調查顯示，示范區有沉水植物水域以苦草（Vallisneria natans）為多，也分布有菹草（Potamogeton crispus）與金魚藻（Ceratophyllum demersum）等，還生長有其他生活型水生植物，且種類較多。示范區有沉水植物區域寬度從湖緣向湖內延伸約150 m，而對比水域（非示范區）沉水植物從湖緣向湖內延伸僅20～30 m，示范區無沉水植物水域一般向湖內延伸20～30 m甚至更短。對比水域（非示范區）寬度最大，其寬度為300～500 m，這一區域基本無沉水植物群落，物種數也少。

示范區有沉水植物水域物種相對豐富，主要是由菹草、穗花狐尾藻（Myriophyllum spicatum）、大茨藻（Najas marina var. marina）、小茨藻（Najasminor）組成的一年生多種沉水植物聚合生長群落；再向湖緣延伸多年生沉水植物物種逐漸增多，如苦草、金魚藻、微齒眼子菜（Potamogeton maackianus）、黑藻（Hydrilla verticillata var. verticillata）、蓖齒眼子菜（Potamogeton pectinatus）、伊樂藻（ElodeaCanadensis），也有少許菹草、穗花狐尾藻、大茨藻、小茨藻。

關于物種多樣性的測度，應用最為廣泛的主要有Shannon-Wiener指數與Simpson指數。這兩個指數的優點在于它們同時考慮了種數與各個種的相對多度。當各個種的個體數目相當時，種數越多，Shannon-Wiener指數與Simpson指數值越大；而種數相等時，種間的均勻度越高，Shannon-Wiener指數與Simpson指數值越高。

式中，H為Shannon-Wiener指數；ni為第i個種的個體數目；N為群落中所有個體數總和。

圖1 杭州西湖分布區域概況圖Fig. 1 Location of samping station in the Xihu Lake of Hangzhou City

式中，D為Simpson指數。

2 結果與分析

2.1 沉水植物群落重建工程中植物物種多樣性特征

從表1可知，不同水域沉水植物種豐富度差異很大。示范區有沉水植物水域植物種豐富度最高，有10個種，其中特有種也較多，有4個種。示范區無沉水植物水域，植物種豐富度急劇下降，僅有2個種；對比水域（非示范區）僅有5個種；后2個水域中無特有種出現。在示范區有沉水植物水域原有的6個多年生種、4個1年生種，到流動水域（非示范區）下降到2個多年生種、2個1年生種，與示范區無沉水植物水域（多年生2種）分別就有6個和8個種絕滅，絕滅率達60%與80%。

從物種多樣性指數來看，無論是 Shannon-Wiener指數還是Simpson指數，從示范區有沉水植物水域到對比水域（非示范區），種多樣性指數均依次下降。就Shannon-Wiener指數而言，從示范區有沉水植物水域到示范區無沉水植物水域，物種多樣性指數由大變小，從 3.680減少到 1.240；與Shannon-Wiener指數變化情況相比較，Simpson指數的變化則較大，由 17.950減少到 3.230。Shannon-Wiener指數與Simpson指數的變化還顯示（表2），從示范區有沉水植物水域到對比水域（非示范區），對比水域（非示范區）物種多樣性下降很快，是一個重要轉折點，Shannon-Wiener指數與Simpson指數的變化在整個過程中最大，Shannon-Wiener指數從3.680減少到1.750；Simpson指數的變化則更大，由17.950減少到8.620。

表1 不同區域類型植被組成Table 1 Vegetation composition at different stages of the water zone

表2 不同水域類型植物多樣性指數Table 2 Species diversity indices at different stages of the water area

從特有種、稀有種與共有種在示范區與對比水域的物種多樣性分布來看（表3），Shannon-Wiener指數與Simpson指數的變化表明，特有種在示范區有沉水植物水域中占主導地位，Simpson指數與Shannon-Wiener指數最高，分別為 5.3076和2.2531；而在示范區無沉水植物水域與對比水域中，Simpson指數與Shannon-Wiener指數的最高值分別是稀有種與共有種，其中對比水域稀有種的Simpson指數與Shannon-Wiener指數分別為5.7013與 1.9256，示范區無沉水植物水域中共有種的Simpson指數與Shannon-Wiener指數分別為1.6533與0.6001。

在不同的水域，按植物種生活型計算的物種多樣性結果表明（表 4），物種多樣性情況是不一致的：在示范區有沉水植物水域中物種多樣性以多年生沉水植物為最高，其次是1年生沉水植物；而在對比水域與示范區無沉水植物水域中，依據生活型所計算的 Shannon-Wiener指數與 Simpson指數表明：物種多樣性以1年生沉水植物最高，多年生沉水植物僅1種。

2.2 沉水植物恢復過程中植物種定居與絕滅特征

物種的定居（或遷移）與絕滅是決定物種多樣性的關鍵因素（Guo，2003；Bengtsson et al.，2003）。從沉水植物恢復工程不同區域的物種定居與絕滅的植物種數來看，共有 8個種滅絕（見表1）。按生活型可劃分為：一年生沉水植物與多年生沉水植物。

從上述分析不難看出，植物種豐富度隨示范工程的進行而顯著增加，到非示范工程區域大部分植物種絕滅，只有少數種存活。示范工程是一個物種增加的過程，盡管在非示范工程水域中也會有一些種侵入與定居。

從示范工程水域到非示范工程水域，是一個特有種衰退的過程，它在生境中的主導地位被共有種與稀有種所代替。在示范工程水域有沉水植物區域，出現稀有種、共有種與特有種群落。概括而言，示范工程的發展首先直接塑造那些對生境選擇極強的種（特有種），其次為稀有種，最后才是共有種。共有種在示范區內外水域均出現，并扮演示范工程中“緩沖屏障種”的角色（錢迎倩等，1994）。

3 結論與討論

3.1 結論

沉水植物的發展首先直接影響共有種（表 1、表 3），其次為特有種與稀有種。所以從保護生物多樣性的角度出發，在西湖沉水植物恢復示范區制定管理與保護措施時，首先必須強調示范區內有沉水植物水域的管理與保護。沉水植物恢復工程的實施最直接、最明顯的影響就是促進了多年生物種的定居。植物的生活型分析結果也表明，示范區內有沉水植物水域植物物種多樣性指數綜合研究區域為最高，是該區物種多樣性重要組成部分。

表3 不同水域類型植物種出現頻率特點Table 3 Frequency of species occurrence at different stages of the water area

表4 不同水域類型植物種類生活型組成特點Table 4 Composition of plant life form at different stages of the water area

3.2 討論

引起生物多樣性衰減的原因可分為3類（Guo，2003；Berteaux，1993；Margules，1986）：人類活動引起的自然生境的毀滅、破碎化、污染與退化；人類對動植物的過度捕殺與采伐；外來物種的侵入與次生絕滅效應。就西湖沉水植物恢復過程發生機制來看，引起該區域生物多樣性增加的主要原因為第1種，即合理的人類活動（環境工程）引起的水環境好轉，大型水生植物種群恢復——優化工程促進了沉水植物生物多樣性的增加。

從調查的空間尺度來看，本研究的中心區域不超過60 hm2，所有示范區都在該水域內，即前文所提及的絕滅是局部絕滅。就大尺度而言，由于環境工程促進西湖水環境好轉，使西湖水域生態呈現多樣化，這一過程將促進局部水域的生物多樣性增加，但同時在大尺度框架內也有新種產生，如在示范區內出現非引進目標沉水植物，如：大茨藻和小茨藻等。有研究表明，在該區域沉水植物保護性圍隔實施6 a之后，植被蓋度有顯著提高，并使沉水植物覆蓋區域得到固定，恢復前后的水生植物群落顯著不同（姚遠等，2016）。盡管如此，依然要強調就地保護，因為在遠離示范區的水域種的絕滅數遠大于種的定居數（見表 1），不能著重局部利益而忽視長遠利益。就示范區的合理利用與保護問題而言，要兼顧3個方面。第一，要有一定的保護地，即原地保護途徑（Guo，2003；Bengtsson et al.，2003）。保護地的選擇應以受到人類干擾較少的水域為主，應選定生境擁有豐富度最高的物種數（10種）的茅家埠水域為保護地。第二，要合理利用，即實行科學的管理制度，包括劃區觀光、保護水域設置圍隔、減少船舶通航、草食性魚類控制等。這樣既可防止過度干擾，又可使保護地的生境多樣化，適當干擾可增加景觀的異質性，進而提高示范區與對比區的物種豐富度。第三，建立可持續的沉水植物群落生態系統，需要經歷一定時間與空間的生態重組，既要在恢復示范區內也要在恢復示范區外加強保護。