狼尾草和白茅生境鳥類群落研究

劉彬孫大明王立波沈華薛丹丹原寶東

(1.江蘇省大豐麋鹿國家級自然保護區管理處，鹽城，224136；2.商丘師范學院生物與食品學院，商丘，476000)

鳥類是生態系統中重要的成員之一，在生態系統中起著重要的作用，也是環境變化的指示物種[1-2]。鳥類群落組成和數量的變化是測定生態環境狀況的重要指標[3-4]。鳥類的分布模式，與棲息地的狀況、食物可獲得性密切相關[5]。在生態系統中，植被能夠為鳥類提供食物、隱蔽場所、休息場所等，鳥類種群數量的變化能夠較直觀地反應生境中上述環境因子變化[6-8]。因此通過分析鳥類群落結構的差異，能夠客觀地了解鳥類生境中食物豐富度、隱蔽度等環境因子的變化，有助于了解兩者之間的相互關系，進而評估棲息地環境質量狀況，為生物多樣性的保護提供依據[9-11]。

江蘇省大豐麋鹿國家級自然保護區是典型的濱海濕地類型，包括灘涂、草地、林地等多種生境，是世界最大的麋鹿(Elaphurusdavidianus)棲息地。2010年、2011年、2012年保護區麋鹿種群數量分別為1502頭、1618頭和1789頭。在保護區內，草地是麋鹿重要的棲息地：一方面草本植物能夠為麋鹿提供天然的食物，滿足麋鹿日常能量需求，維持麋鹿種群健康發展，另一方面草地為其他動物尤其是鳥類提供隱蔽地或者繁殖地，在維持生物多樣性穩定方面具有重要的生態意義。

伴隨麋鹿種群的增長以及麋鹿對植被選擇性采食，導致區內植被發生了一定的變化，其中第一和第二放養區植被類型由蘆葦(Phragmitesaustralis)、香蒲(Typhaorientalis)等轉變為分別以狼尾草(Pennisetumalopecuroides)和白茅(Imperatacylindrica)為優勢物種的群落。這兩種重要的草本植物生境地勢平坦、開闊，植物生長繁茂，能夠為鳥類提供適宜的棲息地，但同時也面臨不斷增長麋鹿種群的捕食壓力。

這兩種典型植被類型分布有哪些鳥類，它們的群落結構、多樣性以及季節動態是否正在發生變化，是值得探討的重要生態學問題。為此，我們于2010～2012年連續對狼尾草和白茅生境的鳥類群落進行了調查研究，主要解決：(1)不同生境中鳥類群落組成特征；(2)不同生境、不同季節和不同年份的鳥類種群數量、多樣性的變化規律，以期為麋鹿棲息地生物多樣性保護管理提供支持和依據。

1 研究地點

江蘇省大豐麋鹿國家級自然保護區(N 32°59′ ～33°03′，E 120°47′～120°53′)位于江蘇省鹽城市沿海灘涂，總面積2667 hm2，其中核心區面積1024 hm2。保護區內棲息地類型以灘涂、草地和林地為主。氣候處于亞熱帶向暖溫帶過渡區域，年降水量1068 mm，年均溫14.1℃。

保護區以保護麋鹿、丹頂鶴(Grusjaponensis)及濕地生態系統為對象，自1986年至今，麋鹿的種群數量由39頭發展至3223頭。保護區分為3個相互獨立的麋鹿放養區，其中第一放養區和第二放養區植被分別以狼尾草和白茅為優勢物種，是典型的草地生境。這兩種草本植物為區內生活的麋鹿提供季節性天然食物。

狼尾草生境：位于第一放養區，面積約600 hm2。以狼尾草為優勢物種，由其組成的單種群落蓋度可達90%以上，伴生草本植物有刺兒菜(Cirsiumarvensevar.integrifolium)、小蓬草(Erigeroncanadensis)和紫花地丁(Violaphilippica)，另有少量的喬木洋槐(Robiniapseudoacacia)和加拿大楊(Populusxcanadensis)，分布在河道和水溝的兩岸。生境中分布有眾多的排水溝和小型池塘(麋鹿飲水用)，能夠為水鳥提供覓食地和庇護所，是其重要的棲息地。繁殖鳥類有環頸雉(Phasianuscolchicus)、棕頭鴉雀(Paradoxorniswebbianus)、純色山鷦鶯(Priniainornata)、灰頭麥雞(Vanelluscinereus)等。

白茅生境：位于第二放養區，面積約450 hm2。以白茅為優勢物種，由其組成的單種群落蓋度可達90%以上，伴生草本植物有獐毛(Aeluropussinensis)、金色狗尾草(Setariapumila)等，有少量的刺槐。此生境中也分布有很多麋鹿飲水池塘和排水溝，沿河道和池塘有少量蘆葦。繁殖鳥類同狼尾草生境。

2 研究方法

2.1 調查方法

2010～2012年每月選擇晴朗無風的天氣，沿設定的樣線行進，使用雙筒望遠鏡記錄兩側各100 m的鳥類種類和數量。每條樣線每月調查2次。

樣線選擇：調查選擇在狼尾草和白茅生境中，各設置1條樣線(樣線B和E)，樣線長度3 km。

圖1 鳥類調查生境分布及樣線設定Fig.1 The bird survey transect line and habitat type

2.2 統計方法

以某種鳥類種群數量占鳥類總數量的百分比來確定優勢種和數量級，將大于10%為優勢種，1%～10%為常見種，小于1%為稀有種。

物種多樣性：H=-∑(PilnPi)，其中H為物種多樣性。

均勻度：J=H/Hmax，其中J為均勻度指數，H同上，Hmax=lnS為群落最大多樣性指數，其中S為物種數。

相似性系數：S′=c/(a+b-c)。其中S′為相似性系數，c為兩群落共有的鳥類種數，a與b分別代表兩群落各自具有的鳥類種數。

參照Aarif et al.，對不同年份鳥類數量比較的方法，以各年份單種鳥的數量進行差異性比較[1]。

2.3 數據處理方法

利用SPSS 21.0軟件包對數據進行統計分析，首先檢驗鳥類種群數量是否符合正態分布，采用K-S檢驗數據不符合正態分布，數據轉換后仍不符合正態分布，采用非參數檢驗：使用Kruskal-Wallis非參數檢驗，檢驗不同年份、不同季節的鳥類種群數量的差異；采用Mann-WhitneyU非參數檢驗，檢驗年份內、季節內兩種草本生境鳥類種群數量的差異。

3 結果

3.1 鳥類群落物種組成

共記錄鳥類127種，分屬14目43科。其中雀形目(Passeriformes)鳥類56種(43%)。鳥類的居留型：夏候鳥23種(18%)，冬候鳥24種(19%)，留鳥27種(21%)，旅鳥53種(42%)。鳥類的地理型：東洋種29種(23%)，古北種40種(31%)，廣布種58種(46%)。國家I、II級重點保護鳥類16種(13%)。

白茅生境：共記錄鳥類103種，分屬13目37科，其中雀形目鳥類46種(45%)。優勢種僅牛背鷺(Bubulcusibis)1種，常見種有樹麻雀(Passermontanus)、家燕(Hirundorustica)、崖沙燕(Ripariariparia)等21種，稀有種有棕扇尾鶯(Cisticolajuncidis)、震旦鴉雀(Paradoxornisheudei)、東方大葦鶯(Acrocephalusorientalis)等81種。白茅生境中，鳥類以稀有種為主。

狼尾草生境：共記錄鳥類102種，分屬12目33科，其中雀形目鳥類45種(44%)。優勢種有綠翅鴨(Anascrecca)1種，常見種有斑嘴鴨(Anaspoecilorhyncha)、牛背鷺、綠頭鴨(Anasplatyrhynchos)等19種，稀有種有棕扇尾鶯、灰頭鹀(Emberizaspodocephala)、白鹡鸰(Motacillaalba)等82種。

3.2 鳥類群落多樣性及其變化

3.2.1 不同年份鳥類多樣性

狼尾草和白茅生境中，年份間以2010年物種數最多，2012年次之，2011年最少(表1)。鳥類種群總數量以2011年最多(2945只)，2010年次之(2905只)，2012年最小(2522 只)，但年份間鳥類物種數量差異不顯著(χ2=2.195，df=2，P=0.334>0.05)。年份內狼尾草和白茅生境鳥類種群總數量比較：2010年狼尾草生境鳥類物種數量略大于白茅生境(1496只；1354只)，但差異不顯著(Z=-0.412，P=0.68>0.05)；2011年狼尾草生境鳥類物種數量也大于白茅生境(1704只；1244只)，差異不顯著(Z=-0.921，P=0.36>0.05)；2012年狼尾草生境鳥類物種數量大于白茅生境(1277只；1245只)，差異不顯著(Z=-1.860，P=0.063>0.05)。

2種草本群落生境內鳥類物種數變化趨勢與之相同；對鳥類群落多樣性比較：年份間2010年多樣性最大，2012年次之，2011年最小。每個年份內，狼尾草生境鳥類群落多樣性均小于白茅生境；對鳥類群落均勻度比較：年份間以2010年均勻度最大，2012年次之，2011年最小。狼尾草生境鳥類群落均勻度變化趨勢與之相同。

表1 不同年份兩種草本植物生境鳥類多樣性

Tab.1 Bird diversity in different years in two types of habitats

注：N：物種數；H：物種多樣性指數；J：均勻度指數

Note：N：Number of species；H：Diversity index；J：Uniformity index

3.2.2 不同季節鳥類多樣性

物種種數以春、秋兩個季節物種數最多，夏季次之，冬季最少。對4個季節的鳥類種群數量進行比較，平均數量最大的是秋季(2873只)，其次是夏季(2100只)和冬季(1858只)，平均數量最少的是春季(1634只)。但4個季節鳥類的物種數量差異不顯著(χ2=2.799，df=3，P=0.424>0.05)兩種草本植物生境內鳥類物種數季節變化趨勢與之相同；對不同季節鳥類多樣性比較：以春、秋季節多樣性最大，夏季次之，冬季最小。兩種草本植物生境內鳥類多樣性季節變化趨勢與之相同；對鳥類群落均勻度比較：以春、秋季節均勻度最大，夏季次之，冬季最小。兩種草本植物生境內鳥類群落均勻度季節變化趨勢與之相同(表2)。

對春季兩種草本生境的鳥類數量進行比較：春季狼尾草生境鳥類物種種數和數量小于白茅生境(狼尾草：763只，n=60；白茅：909只，n=66)，鳥群物種數量兩者差異顯著(Z=-2.001，P=0.045<0.050)；夏季狼尾草生境鳥類數量小于白茅生境(狼尾草：992只，n=57；白茅：1107只，n=52)，鳥群種數和數量兩者差異不顯著(Z=-0.681，P=0.496>0.050)；秋季狼尾草生境鳥類物種種數和數量大于白茅生境(狼尾草：1629只，n=63；白茅：1293只，n=79)，鳥群物種數量兩者差異不顯著(Z=-0.214，P=0.830>0.050)；冬季狼尾草生境鳥類物種種數和數量大于白茅生境(狼尾草：1174只，n=48；白茅：683只，n=41)，鳥群物種數量兩者差異不顯著(Z=-0.687，P=0.492>0.050)。

表2 不同季節兩種草本植物生境鳥類多樣性

Tab.2 Bird diversity in different seasons in two types of habitats

注：N：物種數；H：物種多樣性指數；J：均勻度指數

Note：N：Number of species；H：Diversity index；J：Uniformity index

3.2.3 鳥類群落相似性

兩種草本生境鳥類群落相似性系數S′為0.59，兩者高度相似。對不同季節鳥類群落相似性進行比較：春季與秋季鳥類群落相似性系數最大，夏季與秋季、春季與夏季、春季與冬季、秋季與冬季相似性系數次之，以夏季和冬季相似性系數最小(表3)。

表3 不同季節鳥類群落相似性矩陣

Tab.3 Bird community similarity matrix in different seasons

4 討論

4.1 鳥類群落組成

鳥類群落組成與生境復雜程度密切相關，生境空間異質性越高，就越能為不同生態型的鳥類提供適宜棲息地[9，12]。江蘇省大豐麋鹿保護區兩種典型的草本植物生境中，植被種類雖然單一，但卻鑲嵌有眾多小型飲水池塘和水溝，生境的空間異質性相對較高，所以為雀形目鳥類、水鳥等不同生態型的鳥類提供了適宜棲息地。

保護區在地理區系上處于東洋界和古北界過渡地帶[13-14]，由于這兩種草本植物生境地勢平坦開闊，許多鳥類把這里作為遷徙停歇站或者遷徙通道，因此這兩種生境的鳥類群落以廣布種和旅鳥為主。調查結果顯示，兩種草本植物生境都缺乏優勢種(分別僅1種)，原因可能是兩種草本植物密度較大，鑲嵌的水塘面積較小，影響鳥類的集群活動，不能容納數量較大的優勢種鳥類。

4.2 鳥類數量變化

鳥類的種類和數量分布很大程度上受到植被群落結構的影響，植被結構復雜，一般鳥類的數量越多。如果生境中植被的結構相似，生境提供的可利用的資源相似，鳥類的群落結構則越相似[15-17]。

在大豐麋鹿保護區內，狼尾草和白茅為保護區典型的草本植物，其生長周期十分相似：春季萌發開始生長，夏季長成并開始纖維化，秋季結籽，冬季地上部分枯黃、死亡，且長成后植被平均高度和密度相差不大，其為鳥類提供的繁殖地、隱蔽地等其他資源也基本相似，因此年份間、季節間兩種草本植物生境鳥類群落的種群數量差異不顯著。不同的是，在春季為控制寄生蟲——長角血蜱(Haemaphysalisiongicornis)的蟲口密度，人為對狼尾草地上部分進行焚燒，因此在春季兩種生境優勢物種可提供的資源存在不同，導致在春季狼尾草生境鳥類數量顯著小于白茅生境。

從季節來看，鳥類種群數量以冬季最大，春季最小。在這兩種草本植物生境中，冬季優勢種和常見種數量之和占冬季鳥類總數量的87.5%，而春季則為77.4%，因此春季雖然是鳥類遷徙的重要季節，但優勢種和常見種鳥類數量占比較小，而稀有種鳥類數量占比較大，因此鳥類數量以冬季最大，春季最小。由于在春季保護區進行燒荒滅蜱工作，控制狼尾草的生長，缺乏食物和隱蔽環境，因此春季和夏季狼尾草鳥類數量較白茅少；而秋季狼尾草完成更新，有較多可利用的草籽和適宜的隱蔽環境，因此秋季和冬季狼尾草鳥類數量反而較白茅多。

4.3 鳥類多樣性變化

從季節上看，兩種草本生境鳥類群落的物種數、多樣性和均勻度都以春季和秋季最大，而以夏季和冬季最小，分析原因：由于江蘇大豐麋鹿保護區位于東亞—澳大利西亞鳥類遷徙線路上，春季是某些鸻鷸類、雀形目鳥類由南向北，從越冬地向繁殖地遷徙季節，秋季則是這些鳥類由北向南，從繁殖地向越冬地遷徙季節，這些鳥類把保護區這兩種重要的草本植物生境作為能量補充站之一，以完成遷徙活動，因此，春季和秋季的鳥類群落物種數、多樣性就比較高，夏季和冬季較低。

綜上所述，江蘇大豐麋鹿保護區兩種重要的草本植物生境由于植被相似度較高，可為鳥類提供的棲息地資源也比較相近，因此兩種生境中鳥類群落結構也高度相似，但在年份年和季節間也有一定的波動。我們應該根據兩種草本植物的生長特點，對鳥類群落結構進行長期的跟蹤監測，盡量營造更加復雜的小生境，增加空間異質性，以容納不同生態型的鳥類；對兩種草本植物生境進行季節性輪牧，尤其是在春季和秋季，以控制麋鹿種群的捕食壓力，減少干擾因素和干擾程度，為鳥類提供穩定和適宜的棲息地環境，以維持較高的生物多樣性。