澳門兩棲爬行動物多樣性與保護

葛研魏玉峰植詩雅龔世平

(1.廣東省生物資源應用研究所，廣東省動物保護與資源利用重點實驗室，廣東省野生動物保護與利用公共實驗室，廣州，510260；2.澳門民政總署，澳門特別行政區)

澳門位于珠江三角洲的西南部，隔海東望香港，北部的澳門半島與廣東省珠海市連接，總面積21.45 km2。澳門面積雖然不大，但溫暖濕潤的自然條件孕育了種類多樣的兩棲爬行動物。1999年趙爾宓和梁華對澳門的兩棲爬行動物進行研究報道，記錄兩棲爬行動物(不含海產種類)3目14科38種，其中兩棲動物1目4科9種，爬行動物2目10科29種[1]。兩棲爬行動物對于維持生態系統的穩定與健康具有重要作用，也是氣候變化和環境健康的重要指示類群[2-4]。長期以來，澳門政府在植被重建與生態恢復方面做了大量工作[5]，尤其是近20年來在濕地和生物多樣性保護方面進行了積極探索，營造人工濕地和兩棲動物避難所，為兩棲爬行動物的生存繁衍創造良好的條件。為了掌握澳門兩棲爬行動物多樣性現狀，為生態環境保護和管理提供參考依據，作者于 2011年9月～2017年11月對澳門兩棲爬行動物(不含海產種類)多樣性做了專項調查研究。

1 研究地區自然概況

澳門位于中國大陸東南沿海，地處珠江三角洲的西岸，由澳門半島和氹仔、路環兩個離島組成。其中澳門半島面積7.84 km2，最高峰東望洋山海拔90 m；氹仔島面積5.79 km2，最高峰大潭山海拔159.2 m；路環島面積7.82 km2，最高峰塔石塘山海拔172.4 m，是澳門最高山峰[1]。澳門屬亞熱帶海洋性氣候，氣候溫和且季風顯著。1981～2010年30年間的氣候數據顯示，澳門年平均氣溫為22.6 ℃，1月最冷，月平均氣溫約為15.1 ℃；7月最熱，月平均氣溫約為28.6 ℃。澳門年平均降雨量約為2058.1 mm，降水的季節性差異顯著，4～9月是澳門的雨季，降水量占全年的84%以上。澳門的土壤類型以紅壤為主，植被為南亞熱帶常綠闊葉林，有維管束植物1508種[6]。

2 研究方法

2.1 調查時間

專項調查時間：2011年9月、12月，每月調查5 d；2012年4月、6月，每月調查5 d；2013年1月、3月、5月、7月、8月、9月、11月，每月調查5 d；2014年1月～10月，每月調查4～5 d；2015年1月、3月、5月、7月、9月，每月調查3～4 d；2016年2月、4月、6月、8月、10月、12月，每月調查3～4 d；2017年2月、4月、6月、9月，每月調查2 d；累計調查超過140 d。每日調查時間分為白天和晚上兩個時段，白天調查時段為：9：00～17：00；晚上調查時段為：19：00～24：00。另外，利用在公園、郊野開展其他類群生物調查活動的機會，對發現的部分兩棲爬行類動物也進行記錄。

2.2 調查方法

采用野外調查和訪問調查相結合的方法。野外調查中，在澳門半島、氹仔島、路環島三個亞區內設置調查樣區，包括澳門半島的紀念孫中山公園、望廈山、松山、望洋山、媽閣山、白鴿巢公園、南灣湖，氹仔島的大潭山、小潭山、龍環葡韻人工湖、蓮花大橋附近紅樹林，路環島的金像農場、圓形地、石面盆古道、九澳水庫、黑沙水庫、石排灣、疊石谷、炮臺山、竹灣燒烤公園。在每個調查樣區設置2～3條代表性調查樣帶，每條樣帶長度50～300 m，寬5 m。野外調查時，每2～3人為1組，以1～2 km/h的速度沿樣帶進行調查，仔細尋找(夜間用手電筒照明)，記錄發現的兩棲類和爬行類動物種類、數量和環境因子，并拍照記錄。采用徒手捕捉法和網捕法采集標本，對部分難以辨認的物種每種采集1～2個標本，用85%乙醇進行保存以備鑒定。調查期間搜集有關澳門的兩棲爬行動物資料(標本、圖片等)，對民政總署有關工作人員進行訪問調查，以調查部分特征較鮮明的兩棲爬行類動物種類、分布、數量狀況及面臨的威脅因素。物種鑒定、所用學名等主要參考《中國兩棲動物及其分布彩色圖鑒》[7]、《中國動物志(爬行綱 第2卷 有鱗目 蜥蜴亞目)》[8]、《中國蛇類(上)》[9]、《中國爬行綱動物分類厘定》[10]、《中國貿易龜類檢索圖鑒》[11]。

2.3 種群數量等級

根據整個調查期間野外觀察記錄到的兩棲爬行類種群個體數量，并結合訪問調查數據，將兩棲爬行動物種群數量劃分為3個等級：少于10只(條)為稀少，10～20只(條)為中等，20只(條)以上為豐富。

3 結果與分析

3.1 物種多樣性

調查期間共記錄兩棲動物8種，爬行動物23種，結合文獻資料對澳門的兩棲爬行動物種類進行了整理。迄今，澳門已記錄兩棲爬行動物共3目16科40種(表1)，其中兩棲動物1目5科10種，爬行動物2目11科30種。兩棲類全部為無尾目(Anura)種類，包括蟾蜍科(Bufonidae)1種、蛙科(Ranidae)3種、叉舌蛙科(Dicroglossidae)2種、樹蛙科(Rhacophoridae)1種、姬蛙科(Microhylidae)3種。爬行類包括龜鱉目(Testudines)和有鱗目(Squamata)種類，其中龜鱉目有2科4種，包括鱉科(Trionychidae)1種、地龜科(Geoemydidae)3種；有鱗目(Squamata)蜥蜴亞目(Lacertilia)有3科10種，包括壁虎科(Gekkonidae)4種、鬣蜥科(Agamidae)2種、石龍子科(Scincidae)4種；有鱗目蛇亞目(Serpentes)有6 科16種，包括盲蛇科(Typhlopidae)1種、蚺科(Pythonidae)1種、游蛇科(Colubridae)8種、水蛇科(Homalopsidae)2種、眼鏡蛇科(Elapidae)3種、蝰科(Viperidae)1種。從爬行類物種組成來看，蛇類物種較為豐富，占該地區爬行類物種數的53.3%。

本次調查共發現澳門兩棲爬行類新紀錄2種，分別是臺北纖蛙(Hylaranataipehensis)(在九澳濕地和黑沙水庫共發現8只)和綠瘦蛇(Ahaetullaprasina)(在小潭山發現1條)。文獻有記載的2種兩棲動物和7種爬行動物在野外調查中未發現，包括長趾纖蛙(Hylaranamacrodactyla)、花姬蛙(Microhylapulchra)、中華鱉(Pelodiscussinensis)、三線閉殼龜(Cuoratrifasciata)、地龜(Geoemydaspengleri)、鋸尾蜥虎(Hemidactylusgarnotii)、蠟皮蜥(Leiolepisreevesii)、黑斑沼蛇(Myrrophisbennettii)、金環蛇(Bungarusfasciatus)。另外，野外調查還發現人為放生的及不明來歷的非澳門本土兩棲爬行類5種，包括虎紋蛙(Hoplobatrachuschinensis)(人工養殖個體)、溫室蟾(Eleutherodactylusplanirostris)、中華花龜(Mauremyssinensis)(人工養殖個體)、烏龜(Mauremysreevesii)(人工養殖個體)、紅耳龜(Trachemysscriptaelegans)，其中溫室蟾和紅耳龜為外來危險入侵物種。

3.2 種群數量等級與分布

在種群數量方面，比較稀少的物種有長趾纖蛙、臺北纖蛙、花姬蛙、中華鱉、三線閉殼龜、地龜、烏龜、鋸尾蜥虎、蠟皮蜥、四線石龍子(Plestiodonquadrilineatus)、光蜥(Ateuchosauruschinensis)、鉤盲蛇(Indotyphlopsbraminus)、蟒(Pythonbivittatus)、綠瘦蛇、灰鼠蛇(Ptyaskorros)、滑鼠蛇(Ptyasmucosa)、細白鏈蛇(Lycodonsubcinctus)、黑斑沼蛇、金環蛇等22種；種群數量比較豐富的物種有黑眶蟾蜍(Duttaphrynusmelanostictus)、沼蛙(Boulengeranaguentheri)、澤陸蛙(Fejervaryamultistriata)、斑腿泛樹蛙(Polypedatesmegacephalus)、飾紋姬蛙(Microhylafissipes)、花狹口蛙(Kaloulapulchra)、中國壁虎(Gekkochinensis)、原尾蜥虎(Hemidactylusbowringii)、密疣蜥虎(Hemidactylusbrookii)、中國石龍子(Plestiodonchinensis)、南滑蜥(Scincellareevesii)、白唇竹葉青蛇(Trimeresurusalbolabris)等12種；虎紋蛙、變色樹蜥(Calotesversicolor)、臺灣小頭蛇(Oligodonformosanus)、異色蛇(Xenochrophispiscator)、銀環蛇(Bungarusmulticinctus)、舟山眼鏡蛇(Najaatra)等6種的種群數量中等(表1)。

在物種分布區域方面，路環島兩棲爬行類物種最豐富(36種)，氹仔島次之(29種)，澳門半島相對較少(24種)。黑眶蟾蜍、沼蛙、澤陸蛙、斑腿泛樹蛙、飾紋姬蛙、花狹口蛙、中國壁虎、原尾蜥虎、密疣蜥虎、變色樹蜥、中國石龍子、南滑蜥、蟒、灰鼠蛇、滑鼠蛇、異色蛇、銀環蛇、舟山眼鏡蛇、白唇竹葉青蛇等19種在澳門半島、氹仔島和路環島均有分布。長趾纖蛙、臺北纖蛙、中華鱉、光蜥、細白鏈蛇僅發現于路環島，綠瘦蛇僅發現于氹仔島，花姬蛙、四線石龍子僅發現于澳門半島。可見，澳門半島、氹仔島和路環島三個區域的兩棲爬行類多樣性具有很高的相似性，但各有一定的特色。

3.3 珍稀瀕危及重點保護物種

在澳門兩棲爬行動物中，有6個種列入國際自然保護聯盟(IUCN)物種紅色名錄[12]，其中極危等級(CR)1種(三線閉殼龜)；瀕危等級(EN)2種(地龜、烏龜)；易危等級(VU)3種(中華鱉、蟒、舟山眼鏡蛇)。有4種屬于國家重點保護野生動物，其中國家I級重點保護野生動物1種(蟒)，國家II級重點保護野生動物3種(虎紋蛙、三線閉殼龜、地龜)。

表1 澳門兩棲爬行動物名錄

Tab.1 Species list of amphibians and reptiles in Macau，China

續表1

注：a：+稀少，++中等，+++豐富；b：Ⅰ 國家Ⅰ級重點保護野生動物，Ⅱ 國家Ⅱ級重點保護野生動物；c：瀕危等級(IUCN，2017)：CR 極危，EN 瀕危，VU 易危；d：R 文獻資料，F 野外調查

Notes：a：+Rare，++Common，+++Rich；b：Ⅰ class Ⅰ key state-protected species，Ⅱ class Ⅱ key state-protected species；c：Red List Category(IUCN，2017)：CR-Critically Endangered，EN-Endangered，VU-Vulnerable；d：Data sources：R-References，F-Fieldwork

4 討論與建議

通過本次調查研究，澳門兩棲爬行動物記錄(不含海產種類)由此前的3目14科38種增加至當前的3目16科40種，發現2種澳門新紀錄。可見，隨著調查的不斷深入，對澳門兩棲爬行動物多樣性的了解也越來越清楚。澳門與廣東、香港比鄰，雖然在兩棲爬行動物多樣性方面澳門遠遜于廣東(5目33科232種，不含海產種類)[13-14]和香港(4目23科107種，含9個海產種類)[15]，但在兩棲爬行動物物種密度方面，澳門(1.8648種/ km2)遠高于廣東(0.0013種/ km2)和香港(0.0897種/ km2)。可見，單位面積內澳門的兩棲爬行動物多樣性十分豐富。在動物地理區劃上，澳門與廣東南部一致，屬東洋界中印亞界華南區的東南沿海亞區。澳門兩棲爬行動物除鉤盲蛇為廣布種外，其余均為東洋界成分，分布型以南中國型占顯著優勢，其次為印度支那型、印度馬來型和泛東洋界型[1]。在兩棲爬行動物物種相似度方面，與廣東相比，除密疣蜥虎外，澳門其余種類在廣東均有分布；與香港相比，除蠟皮蜥外，澳門其余種類在香港均有分布。

從澳門兩棲爬行動物物種分布看，路環島兩棲爬行類物種最豐富(36種)，其次是氹仔島(29種)、澳門半島(24種)。路環島的金像農場、九澳水庫、黑沙水庫、石排灣、疊石谷這些區域植被恢復較好，水源相對豐富穩定，具有人工營造的池塘和濕地環境，可以在干旱季節為兩棲爬行動物提供避難所，這些良好的生存條件為兩棲爬行類物種多樣性維持提供了保障。在種群數量方面，黑眶蟾蜍、中國壁虎和白唇竹葉青蛇為優勢種，分布廣泛，數量眾多。在澳門，黑眶蟾蜍屬于體型相對較大的蛙類，且耳后腺可分泌白色毒液，除了眼鏡蛇外，其他蛇類一般不捕食黑眶蟾蜍。白唇竹葉青蛇在澳門基本沒有天敵，且其捕食的蛙類豐富，因此維持較高的種群密度。臺北纖蛙、四線石龍子、光蜥、綠瘦蛇、細白鏈蛇等數量較為稀少，其原因尚不明確。另外，在本次時間跨度達6年多的調查中，有2種兩棲動物(長趾纖蛙、花姬蛙)和7種爬行動物(中華鱉、三線閉殼龜、地龜、鋸尾蜥虎、蠟皮蜥、黑斑沼蛇、金環蛇)在野外未再發現。關于長趾纖蛙，本文作者專訪了1994年首次發現人梁華先生，據介紹該種僅在路環農場發現過1只個體，此后再未發現。花姬蛙僅在澳門半島有記錄[1]，該種常棲息于池塘、低洼水坑等靜水環境，澳門半島野外靜水環境相對缺乏，不利于種群發展。調查了解到澳門地區食用龜鱉類與飼養寵物龜的現象比較普遍，龜鱉類長期面臨獵捕的威脅，數量日趨稀少。蠟皮蜥主要棲息于黑沙海灘沙地，近20多年來道路建設和人為活動對蠟皮蜥棲息造成了較大的破壞，可能導致其數量銳減。本次調查未再發現的9個物種雖然不一定局部滅絕，但數量肯定非常稀少，因而野外調查難以發現。對于這些物種數量銳減的原因有必要進一步深入調查研究。

野外調查發現，澳門在一定程度上也存在盜獵和亂放生現象。雖然盜獵不是普遍現象，但在九澳濕地也發現用于捕捉蛇類的籠具，并以活的黑眶蟾蜍作為誘餌。在澳門半島的一些公園，以及氹仔島和路環島的部分濕地、人工池塘內發現人為放生的動物，包括人工養殖的虎紋蛙、中華花龜、烏龜和紅耳龜。在疊石谷發現50多只人為放生的虎紋蛙，這些蛙體型肥大、顏色較深，與澳門野生虎紋蛙明顯不同，其中多數放生的虎紋蛙皮膚受傷，最后死于水潭內，這些被放生的虎紋蛙很可能攜帶和傳播疾病，威脅本土蛙類和公共衛生。在白鴿巢公園、大潭山、龍環葡韻人工湖、疊石谷等區域發現30多只紅耳龜，該種原產美洲(美國、墨西哥)，已被國際自然保護聯盟(IUCN)列為“世界最危險的100個入侵物種”之一[16]。目前，紅耳龜已經在中國野外廣泛存在，不但威脅本土龜類及其他一些遭受其捕食的物種[17-18]，而且普遍攜帶致病性的沙門氏菌(Salmonellaspp.)，威脅人類健康和生態環境安全[19-20]。另外，在石排灣和九澳水庫還發現9只外來入侵物種溫室蟾，該種原產美洲(巴哈馬、開曼群島和古巴)，現已入侵美國、洪都拉斯、墨西哥、巴拿馬等國家[21-22]。在中國香港，2000年首次發現溫室蟾，該種能成功繁殖并且快速擴散，截至2015年該種在香港已經廣泛分布，分布點超過18個[23]。在中國大陸，2017年7月在廣東省深圳市的香蜜公園首次發現溫室蟾，兩次調查記錄數量分別為20只和51只，其中成體分別為5只和49只，幼體分別為15只和2只[24]，說明該種能在深圳進行繁殖。關于溫室蟾的生態危害目前尚不明確，有關研究表明，溫室蟾主要取食螞蟻、甲蟲、蜘蛛、橈足類、跳蟲類和蚯蚓等無脊椎動物[25-26]，高密度的溫室蟾種群可以消耗大量的無脊椎動物，可能會對其所取食的物種造成威脅，并且可能通過食物競爭對其他物種造成不良影響[24，26]。關于溫室蟾傳入香港、深圳的途徑，有關研究認為極有可能是通過苗木貿易和運輸[23-24]。澳門近年來的園林及道路綠化工程較多，溫室蟾是否通過外來苗木運輸引入仍有待進一步調查。

根據本調查研究結果，針對澳門兩棲爬行動物的保護管理問題，提出4點建議：(1)進一步開展兩棲爬行動物調查監測工作，特別是針對珍稀瀕危物種、數量稀少的物種以及本次調查未再發現的物種，掌握其分布、數量動態、受脅因素，為保護管理提供基礎資料。(2)加強對公園及濕地區域的巡護管理工作，防范盜獵和亂放生活動。(3)開展外來兩棲爬行動物的調查監測及生態入侵風險研究。(4)加強外來物種防控工作，積極開展宣教活動，在關鍵區域設立警示牌，杜絕亂放生活動，加強對外來苗木的檢驗檢疫，開展對外來危險物種的早期野外清除工作。

致謝：澳門民政總署的郭菲力、黃繼展、李志銳、簡漢彪、吳作謙、胡嘉敏、盧耀基，廣東省生物資源應用研究所的胡強初，湖南莽山自然博物館的陳遠輝等同志參加野外調查工作，Daniel Gaillard博士審閱初稿，在此一并表示感謝。