利用無線電跟蹤技術對三江平原東方白鸛幼鳥離巢擴散行為初探

謝鵬董樹斌朱寶光李天芳張余廣馬一丹李曉民

(1.東北林業大學野生動物資源學院，哈爾濱，150040；2.黑龍江洪河國家級自然保護區，建三江，156332；3.黑龍江省林業廳，哈爾濱，150090)

東方白鸛(Ciconiaboyciana)屬鸛形目(Ciconiiformes)鸛科(Ciconiidae)的大型涉禽，體長120 cm。僅分布在東亞地區，數量稀少，全球僅3000只左右。被列為國家Ⅰ級重點保護鳥類，IUCN紅色物種名錄列為瀕危物種(EN)[1-4]。

常見于池塘邊緣、沼澤地淺水地帶，是典型的濕地水禽。東方白鸛的研究主要集中在生態行為、生境選擇、數量分布、人工飼養等領域，而GPS/GSM跟蹤器在東方白鸛跟蹤研究未見報道。本文通過使用GPS/GSM鳥類跟蹤器對東方白鸛幼鳥開展初步研究，以揭示東方白鸛幼鳥在飛行能力和活動區域方面的規律[5-13]。

使用追蹤器對鳥類進行追蹤研究由來已久。將無線電追蹤技術應用于鳥類學研究方面始于20世紀50年代末，挪威學者對野鴨進行心跳和飛行方面的研究[14]，以及1988年我國鳥類研究者對黃腹角雉(Tragopancaboti)活動區域進行的研究等[15]。而無線電追蹤技術卻有著明顯的局限性：信號傳輸距離有限，工作范圍小。

進入20世紀80年代末，新的追蹤技術—衛星跟蹤技術開始應用于鳥類的跟蹤研究。相比無線電技術，衛星跟蹤技術得到了更廣泛地應用，其跟蹤范圍廣、時間久、不受地理條件影響等優點，在東方白鸛、丹頂鶴(Grusjaponensis)、白枕鶴(Grusvipio)等遠距離遷徙鳥類的跟蹤方面有著明顯的優勢[16-19]。但是，精度不夠高、使用費用高、工作時間還不夠長等缺點限制了衛星跟蹤器的應用。

隨著21世紀手機GSM信號網絡的超廣范圍的覆蓋，以及全球定位系統(GPS)的成熟應用[17]，出現了使用費用更低、定位精度更高和工作時間更長的追蹤器—GPS/GSM鳥類追蹤器。追蹤器每1 h取得當前的時間、海拔、經度、緯度、速度、定位精度等信息，并通過GSM網絡將信息發送并儲存至地面服務器，使用者再通過PC、手機等終端，聯網查看服務器數據。目前，GPS/GSM鳥類追蹤器(以下簡稱鳥類追蹤器)在鳥類跟蹤研究方面的文獻還不多見[20-23]。

1 研究地概況

東方白鸛幼鳥環志地點位于黑龍江洪河自然保護區(Honghe National Nature Reserve，HNNR)內，保護區地處三江平原北部，地理坐標為E133°34′38″～133°46′29″，N47°42′18″～47°52′00″，面積21836 hm2，海拔高度55～65 m，年均氣溫1.9℃，年均降水量約為500～600 mm。地貌植物以草本沼澤和水生植被為主，間有島狀林分布。洪河保護區保留了三江平原未被開墾前的原始沼澤景觀，保護區相對封閉，人為活動少、干擾強度低，稀疏的蘆葦(Phragmitesaustralis)沼澤、蜿蜒的河流淺灘和大面積的湖泊為東方白鸛提供了舒適的棲息環境。20世紀90年代初，洪河保護區的東方白鸛一度瀕臨絕跡，從1993年開始，洪河保護區開展東方白鸛人工招引巢的工作，并取得了卓越成績，現在每年都有20多個人工巢被利用，成為我國重要的東方白鸛繁殖區[24-27]。

2 研究方法

2.1 跟蹤器的佩戴

2015年7月，在洪河國家級自然保護區對8只未離巢的東方白鸛幼鳥進行環志，同時佩戴了鳥類跟蹤器，跟蹤器由湖南環球信士公司生產，型號為HQBP3527，重量27 g，體積35 mm×32 mm×63 mm。采用背負式固定于幼鳥身上，工作時長約3年。

2.2 數據采集與分析方法

幼鳥的定位數據由跟蹤器發回至環球信士公司數據管理平臺，每1 h發送1次當前時間的定位信息，定位信息包括時間、海拔、經度、緯度、速度、定位精度等信息。定位精度分為A、B、C、D和無效一共5個等級，精度偏差范圍分別為5 m、10 m、20 m、100 m和2000 m，精度依次遞減，定位精度的可信度為95%。本文分析數據去除了D和無效等級的數據，選取了精度較高的A、B、C 3個等級的數據作為有效點位。

2015年7月7日給東方白鸛幼鳥佩戴跟蹤器進行監測，同年10月25日幼鳥飛離黑龍江省開始向南遷徙，持續時間109 d。根據東方白鸛幼鳥活動能力和活動區域變化，將整個研究時間段分為4個時期：留巢期(In nest period，2015年7月8～20日，共13 d)：幼鳥活動能力弱，基本在巢內活動；根據野外觀察，此期東方白鸛處于飛羽發育階段，每天亮翅，欲飛，后期可以在巢周邊盤旋，但不落地，活動面積多在巢址50 m內。離巢期(Leaving nest period，2015年7月21日到8月17日，共28 d)：幼鳥開始具備了一定的飛行能力，能夠在巢周邊活動，到巢周邊淺水區覓食，但每天都回巢休息。擴散初期(Early spread period，2015年8月18～30日，共13 d)：幼鳥不再回巢，能夠飛至較遠的地點，但沒有離開洪河自然保護區。擴散后期(Later spread period，2015年8月31日～10月24日，共55 d)：幼鳥飛離繁殖地，到周邊濕地活動，不再回歸，直至向南遷飛。

數據分析用ARCGIS10.2來顯示定位地點的分布、以及飛行方向，用100%MCP法計算活動區域面積。在EXCEL2016中利用坐標點計算分析幼鳥的活動(距離)情況。MCP(Minium Convex Polygon)最小凸多邊形法，是根據外圍的定位點生成的一個多邊形，該多邊形即代表幼鳥的活動區域[28]。

在東方白鸛幼鳥的數據分析上，主要統計分析3個方面：活動面積與活動地點變化、活動距離、以及飛行高度與飛行速度。分析活動距離數據時，統計分析5個方面：累計活動量、日平均活動距離、最大日活動距離、最小日活動距離和最遠單次飛行距離。累計活動量Da，計算的是一段時間天數(d)內活動距離的總和；日平均活動距離Dm，計算累計活動量除以活動時間，公式：Dm=Da/d；最大日活動距離DMX；最小日活動距離DMN；最遠單次飛行距離DS，計算的是每天相鄰時間定位點之間的距離，并取最大值。

2.3 擴散行為定義

(1)累計活動量(km)：是指在規定時間內活動距離的總和；

(2)日平均活動距離(km/d)：是指在規定時間段內的累計活動量除以活動天數的結果，公式Dm=Da/d；

(3)最大日活動距離(km)：是指該時間段內最大的日活動距離；

(4)最小日活動距離(km)：是指該時間段內最小的日活動距離；

(5)最遠活動距離(km)：統計相鄰時間定位點的距離，并取該時間段內的最大值。

(6)飛行高度(m)：幼鳥飛行的海拔高度；

(7)飛行速度(km/h)：幼鳥每小時飛行的距離。

3 結果分析

3.1 東方白鸛幼鳥活動區域及停留時間

通過跟蹤器信息，在109 d共獲得有效位點2573個。從位點數據分析可以看出東方白鸛幼鳥活動區域在洪河保護區、濃江下游、撓力河下游及俄羅斯的奧澤羅等地。從停歇時間看，該幼鳥在他的出生地洪河國家級自然保護區停留47 d，占總記錄時間的43.12%，在奧澤羅停留時間49 d，占總記錄時間的44.95%，其余時間(11.93%)在濃江下游、撓力河下游地區等地活動(圖1)。

圖1 東方白鸛幼鳥的活動區域和飛行路線Fig.1 Habitat and flight path of juvenile oriental white stork

3.2 活動面積

留巢期：獲得有效定位點314個。此階段東方白鸛幼鳥飛行能力弱，不具離巢能力，大多時間在巢內活動，后期可以繞巢進行短距離盤旋。此階段東方白鸛幼鳥最小日活動面積0，最大日活動面積0.0053 km2，日活動范圍積均值為0.0012 km2，到達最遠距離巢址中心點158.83 m。

離巢期：獲得有效定位點655個。此階段東方白鸛幼鳥最小日活動面積為0.0240 km2，最大7.2499 km2，日活動面積均值1.2852 km2。活動面積擴大至12.12 km2，但每天回巢內過夜。

擴散初期：獲得有效定位點306個。東方白鸛幼鳥最小日活動面積為1.0118 km2，最大日活動面積為596.2589 km2，日均值82.6325 km2。活動地點主要為洪河保護區，偶爾飛保護區附近的濃江濕地區域活動。

擴散后期：有效定位點數1298個。最小日活動面積為0.2798 km2，最大日活動面積2060.0406 km2，日均值81.7172 km2。8月31日，東方白鸛幼鳥飛向俄羅斯奧澤羅佩羅夫巴普洛夫斯科耶(Ozero Petropavlovskoye Lake，以下簡稱奧澤羅湖)，10月20日飛離奧澤羅湖返回中國，到撓力河棲息，10月25日該幼鳥飛離撓力河，開始向南遷徙(表1，圖2)。

表1 東方白鸛幼鳥活動面積

Tab.1 Activearea of juvenile oriental white stork

圖2 4個階段日活動面積示意圖(a：留巢期，7月15日；b：離巢期，8月15日；c：擴散初期，8月27日；d：擴散后期，9月15日)Fig.2 Schematic map of daily activities for four periods(a：In nest period，July 15；b：Leaving nest period，August 15；c：Early spread period，August 27；d：Later spread period，September 15)

使用100%MCP和95%MCP方法估算洪河保護區、俄羅斯奧澤羅棲息地面積(表2)，結果顯示該東方白鸛幼鳥在洪河保護區的棲息地面積為12.35 km2(100%MCP)，而95%MCP估算面積僅為4.14 km2；俄羅斯奧澤羅棲息地面積為749.66 km2(100%MCP)，而95%MCP估算面積僅為450.38 km2(圖3)。從圖3可以看出，使用了95%MCP方法估算的棲息地區域涵括了大部分的更為集中的坐標點。

表2 主要棲息地的活動面積

Tab.2 Area estimation of main habitats

圖3 東方白鸛幼鳥的主要棲息地Fig.3 The main habitat of juvenile oriental white storks

3.3 活動距離

留巢期幼鳥累計活動距離7.86 km，日均活動距離0.41 km，日最大活動距離0.84 km，日最小活動距離0 km，單次活動最遠距離0.16 km。巢期的東方白鸛幼鳥飛行能力弱，大多在巢內活動。

離巢期幼鳥累計活動距離196.65 km，日均活動距離7.71 km，日最大活動距離19.87 km，日最小活動距離1.25 km，單次活動最遠距離6.33 km。這一階段，東方白鸛幼鳥即開始具備了短距離飛行的能力，離不開巢的保護，夜晚還需歸巢，只能在周邊近距離活動。

擴散初期幼鳥累計活動距離298.53 km，日均活動距離22.96 km，日最大活動距離82.33 km，日最小活動距離7.21 km，單次活動最遠距離23.97 km。擴散初期的東方白鸛幼鳥基本具備了中遠距離飛行的能力。

擴散后期幼鳥累計活動距離1348.65 km，日均活動距離24.52 km，日最大活動距離119.79 km，日最小活動距離3.40 km，單次活動最遠距離29.87 km。在擴散后期過后，東方白鸛幼鳥和其他同伴一起組成秋季集群向南方遷徙，而在此之前的8月31日～9月2日(182.43 km)和10月20～21日(215.71 km)2次跨區域、遠距離飛行則證明：東方白鸛幼鳥已經趨向于成熟，并具備了遠距離飛行的能力(表3)。

表3 東方白鸛幼鳥活動距離分析

Tab.3 Active distance of juvenile oriental white stork

3.4 飛行高度與速度

在留巢期東方白鸛幼鳥最快飛行速度為20 km/h，最大飛行高度為174.3 m。隨著飛行能力增強，在離巢期東方白鸛幼鳥飛行速度增加至49.0 km/h，最大飛行高度達到465.1 m。在擴散初期東方白鸛幼鳥飛行速度相差不大，但飛行高度達812.5 m。擴散后期飛行能力更強，飛行速度已達76.1 km/h，但飛行高度與擴散初期相等(表4)。

表4 東方白鸛幼鳥飛行速度與高度

Tab.4 The maximum flying speed and altitude of juvenile oriental white stork

注：*高度為海拔高度

Note：*Height is above sea level

3.5 東方白鸛幼鳥活動時間

東方白鸛幼鳥在留巢期階段較少離巢活動，因此只統計了離巢期、擴散初期和擴散后期的開始活動時間和停止活動時間。

離巢期東方白鸛幼鳥活動時間多在4：00～17：00，最早活動出現在3：00，最晚停止活動時間為19：00。擴散初期活動時間多在4：00～19：00，最早開始活動時間為4：00，最晚停止活動時間為21：00。擴散后期幼鳥開始活動時間和結束活動時間與擴散初期一致，但最早活動時間在3：00，記錄到最晚活動時間在23：00。

4 討論

4.1 東方白鸛幼鳥飛行能力分析

東方白鸛屬晚成鳥，幼鳥需要經過巢內發育才能離開繁殖巢，通過跟蹤器定位發現，東方白鸛在50日齡時可以離巢，但飛行距離很短，且每次飛行基本為巢址50 m范圍內，到達最遠的坐標點距巢中心點僅0.16 km。到達離巢期階段，飛行能力逐步增強，開始每日出巢活動，夜晚回巢休息，活動面積也從巢址周圍逐漸擴大至保護區北部12 km2。進入擴散初期，幼鳥飛行能力增強，不再回巢過夜，并且飛得更遠，一次飛行距離達到23.97 km。到擴散后期，飛行距離更遠，8月31日～9月2日3 d時間里飛行182.43 km，一次飛行距離達29.87 km，具有與成鳥一起進行長距離的遷徙能力。

4.2 活動面積變化

東方白鸛幼鳥活動面積與活動距離密切相關；活動距離越大則活動面積也越大。留巢期幼鳥活動能力弱，飛行距離近，活動面積也小，日最大活動面積僅0.0053 km2，最小為0。離巢期幼鳥飛行能力增強，可以去巢外覓食，日均覓食面積為1.2852 km2。在擴散初期和擴散后期幼鳥已經具有一定的飛行能力，日均活動面積差別不大，但擴散后期幼鳥活動面積更大，日最大活動面積達2060.0406 km2。

4.3 飛行高度和速度變化

在巢期幼鳥飛行能力弱，僅能在巢周邊進行短距離的飛行，因而飛行高度和速度均較低，最大飛行速度僅為20.0 km/h，飛行高度為174.3 m。進入離巢期幼鳥飛行速度和高度均明顯提高，飛行速度達49.0 km/h，飛行高度達465.1 km，使幼鳥可以飛得更遠。擴散初期幼鳥飛行速度變化不大，但飛行高度達800 m以上，使幼鳥可以借助上升氣流進行翱翔，進而節省飛行時的體能消耗；而擴散后期幼鳥飛行能力進一步得到提高，飛行速度達76.1 hm/h，使幼鳥有能力飛到更廣闊的地帶，獲取更豐富的食物，為越冬遷徙儲存更多的能量。