應用資源選擇函數研究丹頂鶴的巢址選擇

鄒紅菲高忠斯吳慶明黃華智李全亮陶蕊楊宇博

(東北林業大學，哈爾濱，150040)

動物的生境選擇是對生活地點類型的選擇或偏好[1]。動物對生境的選擇即受到其自身生物學特征的控制，還受各種環境條件的影響。對動物生境選擇的研究是評估動物棲息地環境的質量，預測棲息地的負載量和分布，以及保護利用資源具有重要意義[2]。目前，在生境研究方法中，通常用各種描述性的方法進行研究[3]。Byers等分析和比較棲息地的利用性與可獲得性，探索動物對各生境因子的偏好，在動物棲息地分析中得到了深入研究和發展[4]。而多元統計模型在研究動物的生境選擇方面也具有明顯優勢，它能夠從多個變量入手，考慮各生境變量的綜合影響，因此在生境選擇研究中得到了較廣泛的應用[5]。其中，資源選擇函數(Resource Selection Functions，簡稱RSFs)能夠系統分析野生動物對棲息地生境因子的選擇性及其綜合影響，而得到廣泛應用[6-7]。

丹頂鶴(Grusjaponensis)屬鶴形目(Gruiformes)、鶴科(Gruidae)、鶴屬，已被世界自然保護聯盟(IUCN)列為瀕危物種。近年來，丹頂鶴的遷徙種群數量不斷減少。從1996至今，有許多關于丹頂鶴繁殖期生境選擇的研究。例如，萬冬梅等研究了生境破碎化對丹頂鶴巢位選擇的影響，發現丹頂鶴為了適應逐漸破碎化的斑塊生境采取了縮小巢區面積的生態適應對策[8]；王宇等對扎龍保護區散養與野生丹頂鶴巢址選擇的差異進行了研究，結果表明野生丹頂鶴偏好選擇人為活動少，植被高度較高，植被密度和巢周圍葦叢面積較大的生境中營巢，而散養丹頂鶴對生境要求則不高[9]；吳慶明等基于MAXENT模型對扎龍保護區的丹頂鶴營巢生境適宜性進行了分析，發現綠色植被指數、距道路距離、土壤濕度和海拔是丹頂鶴營巢生境的主要環境特征變量[10]。

上述案例雖然揭示了丹頂鶴的生境選擇特征，有助于丹頂鶴種群資源及其生境的保護與管理。但是，并未系統分析丹頂鶴的選擇傾向，這使得我們可以通過利用資源選擇指數明確它們對每個生境因子的偏好，使用資源選擇函數揭示它們的綜合生境特征。此外，深入研究丹頂鶴的巢址選擇規律，也可以為保護丹頂鶴提供參考。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區的自然概況

扎龍國家級自然保護區是國際重要濕地，也是丹頂鶴主要的繁殖棲息地。扎龍自然保護區(N46°52′～47°32′，E123°47′～124°37′)位于黑龍江省齊齊哈爾市東南約30 km，松嫩平原烏裕爾河下游，屬于內陸濕地和水域生態系統類型的自然保護區，總面積2100 km2。扎龍保護區屬大陸性季風氣候半干旱區，年平均氣溫3.5℃，年平均降雨量420 mm，平均海拔為144 m。濕地的主要組成種為蘆葦(Phragmitesaustralis)沼澤，總蓋度達80%～90%，形成以蘆葦沼澤為單優勢種的植物群落，還有少量的草甸草原、薹草(carexspp.)沼澤、香蒲(Typhaspp.)沼澤及漂筏薹草(Carexpseudo-curaica)沼澤等。區內共有鳥類265種，隸屬16目48科，其中國家重點保護鳥類35種，尤其以游禽和大型涉禽為主，如丹頂鶴、白枕鶴(Grusvipio)和草鷺(Ardeapurpurea)等為主[11]。

1.2 研究方法

在2015年和2016年3～5月對扎龍國家級自然保護區的丹頂鶴繁殖前期進行了實地調查，在丹頂鶴巢址周圍區域，我們測量了35個丹頂鶴巢址的生境參數，包括植被高度、植被直徑、植被密度、巢下水深、剩余葦叢面積、剩余葦叢高度、剩余葦叢距離、人為干擾距離、巢周圍水深、明水面距離。具體測定方法為在發現丹頂鶴巢址后，首先用全球定位儀(GPS)定位，然后以巢址為中心設置1個10 m×10 m樣方，在該樣方中心及4個角各設置1個1 m×1 m樣方，記錄樣方內的10個生境因子。同時，我們隨機選取距離巢址約1 km外的研究區域作為對照樣方。在樣區內隨機拋擲一個線球，以線球的落點為巢址對照樣方位置，進行生境因子測定。如果落點周圍1 km之內有其他巢區，則另選。

1.3 數據處理

1.3.1 Vanderploeg和Scavia選擇指數

利用Vanderploeg和Scavia選擇指數(Vanderloeg and Scavia，1979)分析丹頂鶴對巢址生境因子的利用是否有選擇性，其計算公式如下：

式中，Ei為選擇指數，Wi為選擇系數，n為特征值總數；其中，Wi=ωi/∑ωi(ωi為資源選擇率)。Ei值介于-1和+1之間，若Ei>0.1表示喜愛，Ei=0.1表示特別喜愛，Ei=1為隨機選擇，-0.1

1.3.2 資源選擇函數

資源選擇函數不僅能分析野生動物對某一個生境因子的選擇性，還能綜合考慮多個生境的效應，其應用范圍較為廣泛[12]。它能用已利用資源與可利用資源的比率來計算[7]。具體計算方法如下。

對于生境中的一種資源i，物種對它的選擇率為：ωi=Oi/πi，其中Oi是資源i中被使用的比例，πi=αi/α+，α+是所有可供使用的資源單位，αi是其中資源i中可以被使用的單位。由于動物對生境的選擇通常會受食物、隱蔽物和水源條件等多種因素的制約，所以資源選擇函數一般表現為一個包括多個獨立生境變量的線性對數：ω(x)=exp(β0+β1x1+β2x2+…+βkxk)，其中x表示不同的獨立生境變量，β代表選擇系數。那么，物種對生境的選擇概率為：T(x)=exp(β0+β1x1+β2x2+…+βkxk)/[1+exp(β0+β1x1+β2x2+…+βkxk)]，當T(x)的取值為1或0時，即表示選擇或不選擇時，選擇系數β可以由邏輯斯蒂回歸系數來估計[6-7]。

邏輯斯蒂回歸在1967年首次用于多變量分析，現在是研究二值響應變量或有序響應變量與一組自變量之間關系的一種標準統計方法。邏輯斯蒂回歸要求自變量之間相互獨立，為控制各變量之間的相關性，在擬合回歸方程之前對所有生境變量進行相關分析，當相關系數絕對值不大于0.5時，可視為沒有相關性[13]。

本文的統計分析使用了R語言(R Development Core Team，2014)，SPSS.20及Excel。

2 研究結果

2.1 丹頂鶴對生境資源的喜好程度

丹頂鶴對各種生境資源的選擇率、選擇系數和選擇指數的統計結果表明，丹頂鶴喜歡植被高度較高，植被直徑較大，植被蓋度大，植被密度小(500株數/m2≤密度<600株數/m2)、人為干擾距離較近，剩余葦叢距離較近，面積較大，明水面距離近和巢周圍水深的生境(表1)。

表1 丹頂鶴對巢址生境的選擇

Tab.1 Nest site selection of red-crowned cranes

續表1

2.2 丹頂鶴巢址生境因子的資源選擇函數分析結果

首先對丹頂鶴巢址的10個生態因子與對照樣方進行Spearman相關分析，在變量兩兩比較的55個相關系數中，絕對值大于0.5的有2個(表2)。植被直徑、植被蓋度和植被密度三者同屬植被因子。我們考慮到獨立性與重要性，應予以保留具有更多的生物意義的生境變量，所以，排除植被蓋度。11個生境因子中，我們選擇了10個進入邏輯斯蒂回歸分析，即：植被高度、植被直徑、植被密度、人為干擾距離、剩余葦叢距離、剩余葦叢面積、剩余葦叢高度、明水面距離和巢周圍水深。

表2 影響丹頂鶴巢址選擇的生境因子間的相關性

Tab.2 The correlations between the habitat factors that affect nest site selection of red-crowned cranes

我們把所有參數都進行標準化，采用Forward/Conditional法進行邏輯斯蒂回歸分析，最終進入函數方程的且有明顯統計學意義的生境變量為：植被高度、植被直徑、植被密度、人為干擾距離、明水面距離(表3)。故扎龍保護區丹頂鶴巢址的資源選擇函數為：Logit(p)=-2.409+4.226×植被高度+1.835×植被直徑+2.416×植被密度-5.023×人為干擾距離+2.009×明水面距離。根據擬合出的資源選擇函數，丹頂鶴對巢址生境的選擇概率為：P=elogit(p)/(1+elogit(p))，模型的正確預測率可達92.9%。

表3 丹頂鶴巢址生境資源選擇函數的選擇系數

Tab.3 Selection coefficients in the nest site selection function of red-crowned cranes

續表3

表4 不同年份丹頂鶴巢址樣方各生境變量之間顯著性檢驗

Tab.4 The significant test on the ecological factors of red-crowned cranes during 2015 and 2016

從以上分析可以看出，在丹頂鶴的巢址生境選擇中，明顯作用的因子有5個(植被高度、植被直徑、植被密度、人為干擾距離、明水面距離)，而剩余葦叢距離、剩余葦叢面積、剩余葦叢高度和巢周圍水深的影響并不明顯。因為參數已經進行標準化，參數間沒有量綱的差異，計算出來的選擇系數可以相互比較。所以，根據選擇系數的絕對值大小及采用Enter法擬合的結果，明顯作用的5個因子依其重要性可排序為：人為干擾距離、植被高度、植被密度、明水面距離、植被直徑。人為干擾距離的影響作用最大，為關鍵因子；植被密度、植被高度及明水面距離的影響較大，為次關鍵因子；植被直徑的影響作用較小，屬次要因子。

關于人為干擾距離，本文選用了巢址距離村屯和道路的距離。研究結果表明丹頂鶴巢址樣方距人為干擾因素距離(0.37±0.21)與對照樣方(0.75±0.17)存在明顯差異(表5)。同時，經過野外調查發現，雖然丹頂鶴偏好選擇距人為干擾因素較遠的生境，但部分覓食的孵化鶴對人為干擾因素并不敏感[10]。

表5 丹頂鶴巢址樣方(n=35)和對照樣方(n=70)生境10個生境因子的比較

Tab.5 Comparison of 10 ecological factors between nest sites and control plots of red-crowned cranes

3 討論

3.1 丹頂鶴的巢址選擇

鳥類的巢址選擇是鳥類生境選擇中的一個重要組成部分，對于鳥類的生存和繁殖具有重要意義[14]。越來越多的研究表明，鳥類的巢址選擇主要與筑巢條件、隱蔽條件和小氣候環境等因素密切相關[15]；另一方面，與生境的植被狀況、食物豐富度、生境適宜性和被捕食風險等有關[16-17]。在扎龍自然保護區，我們從營巢區域的環境、巢周圍的植被狀況中選擇了11個因素進行分析。不同生境因素對丹頂鶴的影響方式不同。人為干擾距離、植被高度、植被密度、明水面距離和植被直徑是影響其棲息地選擇的重要因子[18-19]，與本研究結果較一致。

水是動物生活所必需的資源，也是其最重要的生存條件之一[20]。明水面距離是丹頂鶴生境選擇的重要因素，有明水面的地方既有足夠豐富的魚類存在，同時又能給動物提供必備的水源。與以往研究結果一致，丹頂鶴喜選擇距水源較近的生境。

蘆葦作為丹頂鶴巢址的主要植被類型，植被高度對于丹頂鶴營巢起到十分重要的作用，適宜的蘆葦高度可以有效地為丹頂鶴提供隱蔽活動場所及食物來源。由表中得知丹頂鶴偏好大于30 cm的植被進行營巢，這個高度近似丹頂鶴坐在巢里的高度(丹頂鶴的頸長為40～50 cm，身高為20～30 cm)。這與Wu等[18，21]的研究結果較一致。而且，丹頂鶴選擇直徑較大、密度較大的蘆葦沼澤，這大大地方便丹頂鶴的行走取食及其受到外界干擾時的隨時起飛。而植被密度反映丹頂鶴的隱蔽情況，密度較大的地帶雛鳥出殼后的蘆葦植被的隱蔽度也大，這能為雛鳥提供安全保障，另外密度大的蘆葦茬對支撐巢及丹頂鶴親鳥、雛鳥的重量有重要作用。

迄今為止，已有一些學者采用不同的分析方法，對不同地區丹頂鶴的巢址生境選擇進行了探討。Wu等[18]采用主成分分析，對扎龍濕地恢復初期丹頂鶴繁殖期的巢址生境選擇進行了研究，結果表明，第一主成分即必要因子包括植被類型、距人為活動頻繁地距離、距人為活動不頻繁地距離和明水面4個因子，其余可選因子的重要性排序由高到低依次為：植被密度、植被蓋度、剩余葦叢、火燒地、海拔、植被高度和水深。植被高度在資源選擇函數分析結果中均達到顯著性水平(表3)，但主成分分析中并沒有顯得十分重要。回溯原始數據，發現在35個巢址中23個位于植被高度30cm以上的生境，而對照70個樣方中14個位于此生境，即丹頂鶴對植被高度有明顯的選擇性。資源選擇函數較好地體現了這種偏好，而主成分分析只涉及巢址樣方內部的數據分布情況，而不能比較研究與對照樣方的區別。資源選擇函數在研究動物的生境偏好方面有明顯的優勢。

在目前生境選擇的研究領域中，應用資源選擇函數和資源選擇指數已經應用的很普遍[22]，從表1可以看出，資源選擇指數只能比較丹頂鶴對同一資源不同等級的偏愛程度，并不能判斷丹頂鶴的生境選擇中，哪些資源是起到主導作用，而資源選擇函數正好彌補了這一缺陷。盡管資源選擇函數有其他方法不可比擬的優勢，還是有不完善之處。其中，影響資源選擇函數模型的準確性，有很多因素的可能。例如，不同年間野生動物生境的選擇會發生變化[23]；生境內的資源有可能發生季節性變化[24]；根據生境的可獲得性的變化，野生動物的生境使用特征有可能會發生變化[25]。由于植被因素的總體特征是取決于前一年的氣候與蘆葦收割情況，氣候的影響主要體現在降雨量，雨水充足的情況下，植被密度與直徑都會發生一些變化，而蘆葦收割的強度越大植被平均高度越低。這樣看來，前一年的蘆葦收割強度和氣候等因素也會間接影響丹頂鶴對巢址生境的選擇。為了避免不同年份帶來的影響，我們將收集的丹頂鶴巢址樣方進行2個獨立樣本T檢驗。在對2015～2016年的丹頂鶴巢址各生境因子的差異顯著性檢驗結果(表4)中可以看出：2015年和2016年巢址生境因子之間，巢周圍水深的差異顯著，其余因子差異不顯著(P>0.05)。這些分析可以看出，丹頂鶴各年度之間的生境選擇因子之間差異并不是很大，所以將2 a的調查結果統一進行生境因子相關性分析進而構建邏輯斯蒂回歸的數學模型。

3.2 資源選擇函數的失擬分析

資源選擇函數模型是研究“有”或“無”2值響應變量的多元統計方法，其主要比較各個生境變量在物種實驗樣方和對照樣方中的差異。當研究物種樣方中某些變量的取值分布非常有規律，但是和對照樣方差異不顯著時，模型就失去了判斷的依據。本研究中剩余葦叢面積和剩余葦叢高度2個變量便存在這種現象。丹頂鶴巢址樣方顯著地聚集在剩余葦叢面積為200 m2以內的地區(表1)，但是，剩余葦叢面積在丹頂鶴巢址樣方與對照樣方的分布沒有顯著的差異(表5)，這正是導致資源選擇函數模型對剩余葦叢面積變量不敏感的原因。對剩余葦叢高度變量的分析也可以得到相似的結論。丹頂鶴巢址樣方數據顯示，丹頂鶴多選擇在100～150 cm的范圍內筑巢，然而剩余葦叢高度變量在巢址樣方中的分布和在對照樣方中的分布并沒有顯著地差異(表5)。

值得注意的是，影響資源選擇函數模型的預測能力還有研究物種的種群大小和密度[26]。當研究物種的種群密度過低或可被發現的活動痕跡過少時，會嚴重影響模型的預測能力。丹頂鶴的種群數量較低，所以很多理論上判斷可以被丹頂鶴選擇的棲息地，很可能因為丹頂鶴數量太少而不被選擇。而這些不被選擇的棲息地在資源選擇函數中都被視為無效生境，因此影響了模型的預測能力。從人為干擾距離變量與以往研究結果不同的事實來看，可以說明由于丹頂鶴沒有較多地占據有利的生境，從而導致了資源選擇函數與其他研究方法的結論不同。所以，研究低密度物種時，應該慎重地使用選擇資源選擇函數模型。

因此，本研究中資源選擇函數未能全面有效地判斷丹頂鶴巢址生境的選擇，但是該方法提供的合理部分仍可以彌補其他分析方法的不足。所以，不同的分析方法得到的結果可能不同，各有側重，只有綜合利用各種分析方法的合理部分，才能得到更為理想的生境分析結論。