貴州麗松鼠亞科動物資源調查

蔡延芳張海波胡燦實陳果粟海軍*

(1.貴州大學林學院，貴陽，550025；2.貴州大學生物多樣性與自然保護研究中心，貴陽，550025；3.貴陽市阿哈湖濕地公園管理處，貴陽，550007；4.貴州大學生命科學學院，貴陽，550025)

麗松鼠類(Oriental tree squirrels)動物隸屬松鼠科(Sciuridae)麗松鼠亞科(Callosciurinae)，全世界共14屬64種，中國有4屬15種，包含條紋松鼠屬(Menetes)、花松鼠屬(Tamiops)、麗松鼠屬(Callosciurus)和長吻松鼠屬(Dremomys)[1]。麗松鼠一般晝行性，主要在樹上棲息，但也會下地活動，因其適應性強、分布廣泛、種群量大而成為影響森林生態系統平衡的重要動物之一[2]。貴州喀斯特地貌及森林生態系統發育典型，在獸類區劃上屬華中和華南過渡地帶，因此獸類分布區劃也不同于其他區域[3-4]。在貴州，麗松鼠動物遇見率高，資源豐富，然而長期以來區域內的松鼠科動物調查與研究十分稀少。關于貴州麗松鼠動物的相關文獻和報道，只有許維岸等在整理赤腹松鼠亞種時，將來自貴州北部的赤腹松鼠(Callosciuruserythraeus)歸為武陵山亞種，以及李松等在對云南發現赤腹松鼠新亞種并與南方赤腹松鼠做對比時，提到貴州赤腹松鼠[5-6]。系統全面的報道除了成書于90年代的《貴州獸類志》及貴州各保護區綜合科考相關記載外，關于貴州省麗松鼠類動物資源全面的調查和分析目前空白，缺乏系統的資源分布調查研究。為此，結合貴州省以往麗松鼠調查資料，以及本研究自2015年以來在貴州各地采集的麗松鼠樣本與紅外相機監測數據，對貴州麗松鼠亞科動物資源進行系統分析，以期基本摸清貴州麗松鼠類動物的資源狀況，為深入研究和保護及管理這一類物種資源提供基礎資料。

1 研究地概況

貴州國土面積17.64×104km2，處云貴高原東部，地勢西高東低，由中部向東、南、北三面傾斜，地貌以喀斯特高原山地為主，平均海拔1100 m，是一個海拔較高、緯度較低、喀斯特地貌典型發育的山區省份。貴州四季分明、水熱同季，屬亞熱帶季風氣候，地帶性植被為典型的中亞熱帶常綠闊葉林，低海拔河谷地帶具有熱帶成分，中部和北部的廣大地區混生有落葉闊葉樹種。

在動物地理區劃中，貴州省大部分地區屬華中區西部山地高原亞區，僅西部一隅屬西南區西南山地亞區[4]。根據楊再學等[7]對貴州嚙齒動物的分布將貴州省嚙齒動物分布劃分為VAa黔西高原中山省(VAa1黔西西北部高原州，VAa2黔西東南部低中山丘陵州)、VIBa黔北中山峽谷省(VIBa1赤水 、習水低山丘陵臺地州，VIBa2黔北東南部山原中山州)、VIBb黔中山原丘陵省、VIBc黔東低山丘陵盆地區(VIBc1黔東北低山丘陵州，VIBc2黔東南低山丘陵谷地州)、VIBd黔南低山河谷省4大省(包含2個州)(圖1)，本文依此區劃對全省6個地理區系中有代表性分布的縣市進行采樣調查和分布統計分析。

2 調查與研究方法

2.1 文獻法

通過整理貴州省境內公開發表的自然保護區綜合考察資料及其他文獻中涉及麗松鼠數據，其中科考資料共涉及全省12處自然保護區。

2.2 紅外相機監測法

采用公里網格系統抽樣法布設相機，每個網格面積為1 km2，在寬闊水、梵凈山、坡崗等保護區核心區、緩沖區、實驗區內各布設60臺相機。共布設180臺相機，型號獵豹Lt16210，每臺相機布設均在春季至夏季，相機連續工作120 d左右。此外，在每臺相機布設點位記錄具體海拔、植被類型、生境等生態因子。布設地點包括貴州寬闊水、習水、梵凈山、茂蘭等國家級自然保護區及坡崗州級自然保護區，紅外相機拍攝率(RAI)參照文獻[8]。

2.3 籠捕法

按嚙齒動物區劃在6個區劃區域內選擇有代表性的縣市布設鼠籠，選擇麗松鼠分布地點，以玉米、花生等為誘餌，每個地區3～4條樣線，樣線間隔5 km，每條樣線共布設30個鼠籠，籠間距2 m，行距20 m。之后在捕獲松鼠的地方設置10 m×10 m的小樣方，記錄生境因子。

3 研究結果

3.1 貴州麗松鼠亞科動物種類與資源量

參照王應祥[9]分類系統，結合《貴州獸類志》記載及本研究調查結果，得出貴州麗松鼠亞科動物主要包括麗松鼠屬赤腹松鼠、花松鼠屬隱紋花松鼠(Tamiopsswinhoei)、長吻松鼠屬紅腿長吻松鼠(Dremomyspyrrhomerus)和珀氏長吻松鼠(Dremomyspernyi)4種。

在物種相對多度上，由表2可知，籠捕法共獲得樣本92只，其中赤腹松鼠53 只，占0.64 %；隱紋花松鼠 12 只，占 0.15 %；紅腿長吻松鼠8只，占0.089%；珀氏長吻松鼠19只，占0.11%。紅外相機監測上，總有效照片數 152 張，其中赤腹松鼠多達82張，拍攝率0.68 %。可見，貴州的麗松鼠中，赤腹松鼠種群資源量最大，為優勢種，紅腿長吻松鼠最小。

3.2 貴州麗松鼠亞科動物分布

從圖1、表2、表3中可見，在水平分布上，赤腹松鼠在各地理區劃單元中均有分布，自南向北自東向西均廣泛分布，在調查統計的 10個地點中，有記錄點10個，占100 %；隱紋花松鼠在調查的10個點中有6個點出現，占60%，其中本次紅外相機記錄的隱紋花松鼠為寬闊水保護區分布新紀錄。紅腿長吻松鼠在調查的10個點中有4個點出現，占40%；珀氏長吻松鼠在調查的10個點中出現在3個點，占30%。在這4種麗松鼠中，赤腹松鼠分布最廣，而珀氏長吻松鼠和紅腿長吻松鼠分布相對較窄。此外據圖1，貴州麗松鼠亞科動物集中分布在黔東北低山丘陵州和黔南低山河谷省，黔西西北部高原州物種分布最少。

3.3 貴州麗松鼠亞科動物垂直分布

在垂直分布上，根據籠捕法和紅外相機監測位點獲取的海拔位點信息，按海拔200 m為一個區間，對每個海拔帶分布的松鼠物種進行分析(圖2)。700～900 m間主要有赤腹松鼠、隱紋花松鼠、紅腿長吻松鼠的分布，900～1100 m間珀氏長吻松鼠開始出現；1100～1300 m及1300 ～1500 m間4種松鼠都有分布；1500～1700 m只有赤腹松鼠和隱紋花松鼠的分布，1700 m之上沒有松鼠的分布。隨海拔的上升松鼠物種的分布逐漸減少，物種集中分布在900～1500 m之間的中海拔地帶。

3.4 貴州麗松鼠亞科動物對生境的利用

根據35個調查樣本統計，赤腹松鼠多活動在以馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)等為主的針葉林和針闊混交林，紅腿長吻松鼠活動在開闊的林間和闊葉林帶，珀氏長吻松鼠則經常出沒在農耕地和灌叢中，在闊葉林、針闊混交林帶常看見隱紋花松鼠的活動(表3)。另外赤腹松鼠多活動在郁閉度良好食物來源充足、坡度20～40之間的中坡和上坡地段，人為干擾對赤腹松鼠并未形成干擾。紅腿長吻松鼠和珀氏長吻松鼠的主要生境特征為：郁閉度差，坡度為10～20的下坡和中坡，在居民點附近離水源不遠的農耕地偷吃玉米。隱紋花松鼠的生境也較隱蔽，喜歡活動在遠離居民區且離水源較遠、坡度為20～35的上坡地段。

表1 貴州不同地理區劃的麗松鼠分布

Tab.1 The distribution of Callosciurinae in different areas of Guizhou Province

注：VAa黔西高原中山省(VAa1黔西西北部高原州，VAa2黔西東南部低中山丘陵州)；VIBa黔北中山峽谷省(VIBa1赤水 、習水低山丘陵臺地州，VIBa2黔北東南部山原中山州)；VIBb黔中山原丘陵省；VIBc黔東低山丘陵盆地區(VIBc1黔東北低山丘陵州；VIBc2黔東南低山丘陵谷地州)；VIBd黔南低山河谷省

Note：Zoogeographical divisions for rodents in Guizhou：West Guizhou plateau midium-mountain province(VAa1 the plateau prefecture of northwestern part of West Guizhou；VAa2 the lower-midium-mountain hill prefecture of southeastern part of west Guizhou);VIBa North Guizhou midium-mountain gorge province(VIBa1 Chishui and Xishui lower-midium-mountain hill tableland prefecture,VIBa2 the mountain-plateau midium-mountain prefecture of southeastern part of north Guizhou)；VIBb Middle Guizhou mountain-plateau hill province；VIBc East Guizhou lower-mountain hill basin province(VIBc1 Northeast Guizhou lower-mountain hill prefecture；VIBc2 Southeast Guizhou lower-mountain hill valley prefecture)；VIBd South Guizhou lower-mountain river-valley province

表2 貴州省麗松鼠類分布

Tab.2 The species composition of the Callosciurinae in Guizhou Province

圖2 貴州省麗松鼠亞科垂直分布Fig.2 Illustration of vertical distribution of Callosciurinae in Guizhou Province

表3 貴州麗松鼠亞科生境利用統計

Tab.3 Animal resources of Callosciurinae habitat

4 討論

4.1 貴州麗松鼠亞科動物種類與資源量

本研究共調查和梳理分布于貴州的麗松鼠類動物3屬4種，分別為麗松鼠屬的赤腹松鼠、花松鼠屬的隱紋花松鼠、長吻鼠的紅腿長吻松鼠及珀氏長吻松鼠，這4種麗松鼠在華南地區均有廣泛分布[4]。需要說明的是，《貴州獸類志》將紅腿長吻松鼠并入紅頰長吻松鼠(Dremomysrufigenis)種內，將倭松鼠(Tamiopsmaritimus)歸為隱紋花松鼠種下。盡管Wilson和Reeder均各自列為單獨種[16]，且Smith和 解焱描述倭松鼠作為單獨種在貴州分布[1]，但由于分類存疑，本研究仍延用王應祥[9]分類系統，同時根據調查和樣本鑒定結果及本文統計的科考結果，未再發現其他資料記錄貴州有倭松鼠作為單獨種有分布。因此，本文確定應為紅腿長吻松鼠和隱紋花松鼠，將紅頰長吻松鼠和倭松鼠作為存疑記錄則不作考慮。

物種相對多度上，無論是捕獲率還是紅外相機拍攝率貴州的麗松鼠中赤腹松鼠種群資源量最大，為優勢種，紅腿長吻松鼠最小。赤腹松鼠生存力較強，廣布于東洋界的一種常見種，也是一種麗松鼠中對林木有較大危害的害獸[17]，在針葉林和針闊混交林中活動率極高[18]。貴州獨特的喀斯特地貌下森林生態系統發育典型，有大面積的以馬尾松和杉木林等為主的針葉林及針闊混交林，為赤腹松鼠提供了良好的生活條件。紅腿長吻松鼠在貴州多分布于貴州黔東北的遵義一帶，活動在闊葉林和灌叢[3]，尤其在遵義寬闊水國家級自然保護區的拍攝率較高。可能是因為寬闊水等地的黔東北一帶植被類型多以原生性亮葉水青岡林、次生闊葉林和灌叢竹林為主[19]，較為適合紅腿長吻松鼠棲息。

4.2 貴州麗松鼠亞科動物水平分布

以貴州嚙齒動物區劃統計，貴州麗松鼠亞科動物集中分布在黔東北低山丘陵州和黔南低山河谷省，黔西西北部高原州分布最少。降水量影響氣候、植被等生境因子，可能影響物種的分布[20]，黔東低山丘陵盆地省年降水量為1100～1500 mm，其中黔北1100～1300 mm，黔南1250～1500 mm，黔中山原丘陵1200～1300 mm，黔北中山省1000 mm左右，黔西西北部高原州年降水量只有850～950 mm，植被多為次生灌叢和草坡為主[21]。黔東北、黔南和黔西降水量的巨大差異造成了植被等生境的不同，從而使麗松鼠亞科動物在各區間的物種分布多寡不同。周立志等通過對干旱地區嚙齒動物物種分布的調查發現年降水量大于祁連山的天山一帶物種分布種類亦大于祁連山[22]；Brown認為隨著降水量的增加，植物明顯增加，相應地植物覆蓋度也將增大，物種的豐富度與植被覆蓋度呈明顯的線性相關性關系[23]。李俊生等對甘肅河西哺乳動物物種多樣性與水熱分布的研究中發現物種的種類分布與水熱呈正比[24]。因此，貴州麗松鼠亞科動物的分布可能與氣溫、降水、植被等生態因子密切相關，有待于進一步深入研究。

4.3 貴州赤腹松鼠亞科動物垂直分布

貴州多山且海拔相對較高，因此，垂直分布空間上麗松鼠亞科動物物種多集中分布在900～1500 m之間海拔地帶，且隨海拔的上升松鼠物種的分布逐漸減少。吳永杰等通過對貢嘎山東坡小型獸類物種分布格局調查發現，小型獸類物種的分布集中在低海拔和中海拔地區，隨海拔的升高物種的分布減少[25]。不同物種對生境的需求是不同的，有些物種對環境要求較高，相反，有些物種生存能力強[26]。因此海拔也是影響物種分布的主要生態因子之一[27]。貴州海拔在1500 m以上亞高山植被多開始以箭竹(Fargesiaspathacea)、杜鵑(Rhododendronsimsii)等高山矮植被和草甸為主，針葉和落葉闊葉為主的喬木森林減少，因此，植被類型變化導致食物、熱量等條件變化可能是影響其海拔分布的重要因素。

4.4 貴州麗松鼠亞科動物對生境的利用

不同物種對生境的需求是不同的，有些物種對環境要求較高。相反，有些物種生存能力強，對環境要求較低[28]。陳恩倫對赤腹松鼠生境選擇進行研究發現赤腹松鼠傾向于選擇植被覆蓋率高的闊葉林和針闊混交林中棲息[29-30]。這與我們得到的結論一致；此外調查中發現赤腹松鼠活動在遠離居民干擾的地區，而珀氏長吻松鼠和紅腿長吻松鼠則經常活動在居民區附近或農耕地旁的開闊地帶，這與門興元等的結論赤腹松鼠遇到輕微干擾就會逃脫而珀氏長吻松鼠一貫活動在居民區附近[31]一致。王小明、王敦清等對隱紋花松鼠的生態習性進行研究時發現，隱紋花松鼠活動在常綠闊葉林和針闊混交林，這種環境下食物資源豐富，在人為干擾下，則在樹上環繞樹干迅速爬行，具典型的樹棲性[32-33]。在野外調查中筆者也曾見到隱紋花松鼠棲息地有大量青岡(Quercusspp.)、栗(Castaneamollissima)籽，而且紅外相機拍攝的隱紋花松鼠都在海拔較高遠離人類干擾的生境較好的地方。

海拔、氣候、溫度、降水、植被類型等是影響貴州麗松鼠亞科動物在垂直和水平方向上物種分布的主要影響因子。通過此次調查，基本上厘清了貴州省麗松鼠亞科動物物種的組成、多寡及分布等基本問題，為之后深入研究和保護及管理這一類物種資源提供了基礎資料。