中緬樹鼩行為及其節律的研究

侯東敏任曉英王政昆葉芳艷朱萬龍

(云南省高校西南山地生態系統動植物生態適應進化及保護重點實驗室，云南師范大學生命科學學院，昆明，650500)

為了探索人類疾病預防治療與外界環境因素變化之間的關系，國內外很多學者都以動物為模型進行了大量的實驗研究，而深入了解動物的行為是動物作為標準化實驗模型的前提。近年來，動物行為的研究逐漸進入國內外學者的視線，成為當下研究的熱點問題，如對嚙齒類動物和大型獸類繁殖行為、攻擊行為的研究[1]。近年來對于中緬樹鼩(Tupaiabelangeri)行為的研究也有報道。陸彩霞等[2]利用水迷宮探究了雌雄樹鼩學習行為的差異，結果表明雌雄個體在空間學習能力上無差異，而雄性的空間探索能力優于雌性。鄭紅等[3]對樹鼩的認知能力及取食行為進行了研究，發現樹鼩的空間參考記憶相對穩定，取食行為能力逐步提高。除此外還有慢性環境刺激對中緬樹鼩行為方式的影響研究[4]。

中緬樹鼩屬攀鼩目(Scandentia)樹鼩科(Tupaiidae)，分布于南亞、東南亞以及中國南部和西南部地區，為東洋界特有的晝行性小型哺乳動物。目前被廣泛地應用于腫瘤學、免疫學、神經生物學和生殖生物學等方面的科學研究[5-7]。為滿足生物學和醫學領域相關科研實驗的需求，急需對樹鼩進行室內馴化飼養。任何野生動物實現成功馴養繁殖必須建立在對其行為的深刻認識和理解的基礎上，全面了解籠養樹鼩的行為模式，對提高其馴養繁殖率和成活率具有重要作用，行為的辨別和分類是動物行為生態學研究重要內容之一。本研究旨在探究籠養中緬樹鼩的行為模式及其節律，為中緬樹鼩的成功馴養提供科學理論依據。

1 材料與方法

1.1 實驗動物與管理

本研究的實驗動物中緬樹鼩為實驗室繁殖個體(由中國醫學科學院醫學生物學研究所提供)，均處于非繁殖期，體重均無顯著差異。實驗前動物均獨立飼養，實驗或者觀察時盡量避開喂食、進食、休息和活動的高峰期。

1.2 行為定義

參考Paul和Patrick[8]對有關行為的定義，對如下行為狀態(state)進行定義：

修飾行為：通過牙、口唇對臉、足和四肢、尾巴等的梳理。

活動行為：主要以躥跳、爬行、攀緣為主等活動。

休息行為：蹲坐或臥著，或尾部平放身體趴著，睜眼或閉眼，靜靜不動等。

取食行為：呈弓腰縮背狀，先用舌頭進行舔舐，后半蹲、坐臥咬食或捧食。

儲食行為：將食物存在休息箱內，或者自己喜歡的地方。

交配行為：雄性追逐雌性并從雌性后面低頭嗅聞、舔舐雌性陰部，雌性弓腰抬尾，雄性從后向前插入陰莖連沖幾次，持續幾次后停下，而后重復交配過程。

標記行為：動物在領域內以自身尿液或糞便進行標記。

攻擊行為：兩個動物撕咬，相互攻擊。

防御行為：逃跑、躲避的行為。

威嚇行為：爭斗中，張嘴齜牙，伴隨怒吼聲，做出進攻的姿勢，或不斷跳躍嚇唬對方。

友好行為：動物個體在一起時互相舔舐或彼此取食以及活動，不發生攻擊行為。

1.3 中緬樹鼩的活動規律觀察

采用競技場(arena)對中緬樹鼩的行為進行觀察。競技場觀察箱為3個相鄰的獨立箱(規格為：400 mm×400 mm×550 mm，材質為透明亞克力和不透明亞克力)構成，并裝有實時監控攝像頭，競技場觀察箱內裝有15 W白熾燈作為行為觀察時的照明。

將16只中緬樹鼩(雌雄各8只)置于競技場觀察箱內飼養，適應兩周后，對其行為監測1個月，從1個月中隨機抽取7 d觀察記錄其24 h行為狀態，選取1 h為單位，分析該時段內出現某行為的個體數占所有觀察個體數的百分比，并做出中緬樹鼩晝夜活動的節律圖。將另外20只中緬樹鼩(12雌8雄)置于競技場觀察箱內適應1個月后，保證所有雌性的動情周期保持一致的前提下進行雌雄配對并記錄交配行為。觀察箱內設有供休息用暗盒和食盒以及飲水瓶，觀察箱內溫度為(25 ± 1)℃，光照模式白晝與黑夜之比為12∶12，以混合飼養方式喂以標準飼料，標準飼料根據鄒如金等[9]報道飼料配制，加喂面包蟲、蘋果、梨等。每天7：00～9：00和16：00～17：00喂食。根據行為功能和行為的表達特征，對動物在一定環境條件下出現的動作和姿勢進行的辨認記錄。

1.4 數據處理

實驗數據采用SPSS 19.0統計軟件包統計分析處理，經檢驗所有數據均符合正態分布，中緬樹鼩不同性別的活動節律差異不顯著，因此合并使用并分析?；顒庸澛蓤D使用SigmaPlot 12.5軟件作圖。

2 結果

2.1 行為觀察

通過實驗可觀察到中緬樹鼩產生了修飾、活動、休息、取食、儲食、交配、標記、攻擊、防御、威嚇及友好等行為。

2.2 晝夜活動節律

中緬樹鼩主要在白天活動，其活動高峰為6：00和16：00左右，活動呈雙峰型。18：00至次日3：00為休息高峰(圖1)。取食行為在7：00～8：30和16：00～17：00為取食高峰期，與喂食時間一致，早晨取食頻次多于下午(圖2)，修飾行為峰值出現于13：00(圖3)。

交配行為于7：30～9：30達到高峰，雄性追逐雌性時間可達30～50 min。中緬樹鼩單次交配時間短而次數多，每次交配時間一般為3～ 8 s，最長時可達14 s(圖4)。

圖1 中緬樹鼩每日活動和休息節律Fig.1 The daily activity and resting behavioral rhythm in Tupaia belangeri

圖 2 中緬樹鼩每日取食節律Fig.2 The daily feeding behavioral rhythm in Tupaia belangeri

圖3 中緬樹鼩每日修飾節律Fig.3 The daily grooming behavioral rhythm in Tupaia belangeri

圖4 中緬樹鼩每日交配行為頻次Fig.4 The daily mating behavioral frequency in Tupaia belangeri

3 討論

行為的辨別與分類是動物生態學研究的前提和重要內容之一，認識動物的行為能夠更系統地理解其生態功能[1]。本研究中發現中緬樹鼩友好行為及攻擊行為并存，這與其他物種的行為學研究相一致。研究表明個體間的友好行為不僅可以作為緩和攻擊之后社會關系和減弱競爭的方式，它也能增加種群內個體獲得資源的幾率[10]、維持社會地位[11]等。Sbeglia等學者[12]對環尾狐猴(Lemurcatta)的研究發現，高強度攻擊行為隨著個體間親緣距離的增加而增加。因此可以推測中緬樹鼩不同個體間親緣關系的遠近影響著其友好行為及攻擊行為的產生。中緬樹鼩儲食行為的發生可能是因為中緬樹鼩具有半樹棲的習性[13]，在野外環境中將食物進行儲藏有利于防止來自其他動物物種的食物競爭，此行為的形成便于個體生存及種群發展。本研究中還發現中緬樹鼩能夠通過尿液以及糞便進行標記，這可能說明其尿液及糞便中包含著個體信息。對于動物標記行為領域的研究具有十分重要的生態學意義，如布氏田鼠(Lasiopodomysbrandtii)的尿液和糞便都具有性別特征及季節性信息[14]；棕色田鼠(Lasiopodomysmandnarinus)不僅能夠識別熟悉和陌生異性鼠尿液，而且能夠依靠對揮發性化學物質的感知而對陌生的異性個體形成記憶[15]。

晝夜節律是哺乳動物最常見的一種生物節律，是動物為了適應晝夜環境周期性的變化而產生的，是長期適應性進化的結果[16-17]。任修濤等對棕色田鼠和昆明小鼠(Musmusculus)晝夜節律的研究發現，光照周期對昆明小鼠有顯著影響，而對棕色田鼠影響較小，與其長期的地下生活有關，是對長期無光環境的適應[18]。光照周期作為改變小型哺乳動物個體的關鍵因素，對于個體及種群的生存與發展有著十分重要的作用。本研究結果表明中緬樹鼩主要在白天活動，且其活動高峰為早晨和黃昏，活動呈雙峰型，其交配行為在7：00到達高峰期，說明中緬樹鼩為晝行性小型哺乳動物，中緬樹鼩具有明顯的日節律行為。活動、取食和交配行為的高峰期均在光照出現前后，說明光照是影響中緬樹鼩晝夜節律性的主要因素。

綜上所述，中緬樹鼩能夠產生友好、攻擊、儲食、標記等多種行為，晝夜節律性行為與光照周期的變化密切相關，這為促進中緬樹鼩的實驗動物模型化進程提供了科學理論依據。中緬樹鼩親緣關系對其攻擊行為及友好行為產生的影響機制以及中緬樹鼩在野外環境條件下是否具有節律性，其節律性是由進化的基因決定還是受環境條件的影響等疑問，尚待進一步研究。