落葉季雨林疏伐后對海南坡鹿生境選擇的研究

符明利白振清賈康勝文小梅馮英張恩彬何斌

(1.海南大田國家級自然保護區管理局，東方，572600；2.興隆山自然保護區，蘭州，730100；3.陜西省珍稀野生動物搶救飼養研究中心，西安，710402)

鹿科(Cervidae)動物分布于非洲北部、南美洲N40°以北地區、亞歐大陸和北美洲。鹿科動物共有13屬38種，其中分布在中國的共有8屬16種，占世界總量的42%，因此中國是鹿科動物資源最豐富的國家之一[1]。海南坡鹿(Cervuseldiihainanus)僅分布在中國的海南島，是我國國家Ⅰ級重點保護的瀕危、珍稀野生動物[2]。自1976年建立海南大田自然保護區，對僅存26只的海南坡鹿進行保護，采取了一系列行之有效的保護措施，使得坡鹿的種群數量有了明顯的增加[3-4]。

海南大田自然保護區處于熱帶季風氣候區，以往的數據表明海南坡鹿棲息在海拔低于200 m的熱帶稀疏草原[5]。對野生動物棲息地的研究一直以來都是野生動物專家關注的熱點問題之一，棲息地是野生動物賴以生存的場所，野生動物的食性及動物對其棲息地的選擇與棲息地的類型、棲息地的植被組成都有著非常緊密的聯系[6]。

隨著坡鹿種群數量的增長以及外來有害植物的入侵等因素影響，落葉季雨林生境退化比較嚴重，所以坡鹿的生境保護顯得尤為重要，生境保護也成了保護區工作的重要內容之一。海南大田國家級自然保護區管理局主要以保護海南坡鹿及其生境為主。保護區每年都組織職工或者雇家屬采用拔、鋤和挖的方式進行有效保護；對于一些小灌木類型的生境，則采用割灌機進行割除；而對于落葉季雨林這種生境，由于目前退化比較嚴重，所以保護區要進行合理的保護。對這種生境的保護前人極少提出合理的方法。林木疏伐作為一種很好的辦法，砍伐部分的林木，降低了其他樹木對陽光、水分和養分的競爭，能使其他的樹木更好的生長，進而有效地保護生態環境[7-8]。因此本研究在海南大田自然保護區選取了一塊落葉季雨林生境，目的是通過疏伐的方式，比較疏伐前后海南坡鹿對這種生境的選擇變化情況，做出合理的分析，為目前保護坡鹿的生境工作提供一個科學合理的參考。

1 研究方法

1.1 研究地點

本次研究地點位于海南大田國家級自然保護區，位于海南省西南部的東方市境內，其地理坐標為E108°47′～108°49′，N19°05′～19°17′，面積為1314 hm2[9-10]。保護區屬熱帶海洋季風氣候，年平均氣溫為24.6℃，無明顯的四季變化，但旱季和雨季有明顯區別，旱季長達7～8個月(11月至次年5月)，雨季短而集中，僅在7～10月，年平均降雨量為1012 mm，而年平均蒸發量高達2522 mm。保護區屬于沿海臺地類型地貌，地勢比較平坦，海拔高度為30～80 m。土壤為海相沉積物上發育的褐色磚紅壤和褐色土壤，以及砂頁巖風化形成的褐色磚紅壤，土質比較肥沃[10-11]。在大田保護區內，根據植被的優勢種類，將其分為低平地熱帶草原、灌叢草地、有刺灌叢、落葉季雨林、人工林和人工草地等6種棲息地類型[12]。低平地熱帶草原生境的特點是植被相對比較低矮，景觀較為開闊，在草地中點綴一些矮小的灌木及小喬木；砂生灌叢林生境特點是植物生長良好，植被由常綠灌木與小喬木混合組成，樹干上常有附生的海金沙(Lygodiumjaponicum)、蔓九節(Psychotriaserpens)等層間植物；落葉季雨林這種生境類型特點是層次明顯，上層為喬木層而且比較稀疏，是以落葉樹種為主，高度為4～10 m，近些年來由于得到了有效的保護，多在6 m以上；中層灌木比較密集，落葉樹種占多數，高度1.5～4 m，下層草木及矮小灌木生長良好，林間有面積不等的小塊草地及荒田，坡鹿可以采食的種類達130余種，植被覆蓋率為50%～90%；以往的研究表明坡鹿對落葉季雨林這種生境有較強的選擇性[13-14]。

保護區的植被類型屬于較為典型的熱帶稀樹灌叢草原類型，據不完全統計，保護區內有維管束植物602種[10]。大田保護區內落葉季雨林的面積約占40%，根據華南瀕危動物研究所袁喜才研究員等在1994年對《海南坡鹿對生境的選擇》的研究，發現坡鹿對落葉季雨林生境的選擇是47.93%，是當時坡鹿最喜歡的一種生境類型[13]。可是隨著落葉季雨林下灌木層生長過于繁茂和高大，以及有坡鹿經常采食利用的植物，則被采食的種類生長就受到抑制，而未被采食的種類則越長越旺盛，生境質量已經嚴重退化，影響海南坡鹿對這一生境的利用。

1.2 實驗設計及數據收集

在大田保護區核心區內選擇一塊約40 hm2(500 m×800 m)典型的落葉季雨林生境作為研究場地。在這600畝林地里劃出一塊20 hm2(400 m×500 m)的面積對它進行人工疏伐，疏伐時對那些高度超過1.8 m，并且胸徑在1.5～5.0 cm之間的所有樹木進行砍伐，被疏伐后的這片區域我們稱之為疏伐區；另外20 hm2(400 m×500 m)我們不作任何人為干預，這塊區域我們稱之為非疏伐區。

在疏伐區和非疏伐區內我們均勻布設5條樣線，每條樣線長度為500 m，每條樣線間的距離為80 m。行走過程中記錄坡鹿的相關信息。每周利用1 d從8：00～12：00的時間沿每條樣線行走調查坡鹿數量，發現坡鹿后記錄數量、行為活動、性別和年齡結構等。我們一共記錄了48 d的數據，每個月記錄4次，每次在樣線上行走時應盡量避免干擾到坡鹿，因為坡鹿只有在自然狀態下才能記錄到準確的信息，在走樣線過程中每條樣線調查都有不同的時間點。

1.3 統計分析

所有數據采用Excel 2013整理和制表，用SPSS 21.0軟件進行統計分析。因坡鹿在疏伐區和非疏伐區的數據符合正態分布，故采用獨立樣本T檢驗對海南坡鹿在疏伐區和非疏伐區的3種行為差異進行分析、對不同年齡結構的坡鹿出現在疏伐區和非疏伐區的頻次差異進行分析、對不同性別的坡鹿在疏伐區和非疏伐區出現的頻次差異進行分析，檢驗坡鹿對疏伐區和非疏伐區的選擇是否存在差異，顯著性水平設置為a=0.05。

2 研究結果

2.1 兩種生境下的選擇

海南坡鹿在疏伐區內出現的次數為130次，在非疏伐區內出現的次數為89次，所占的比例分別為59.4%和40.6%。對坡鹿在疏伐區和非疏伐區出現的頻次做了獨立樣本T檢驗分析，結果顯示坡鹿對疏伐區和非疏伐區的選擇有顯著的差異(t=2.772，df=22，P<0.05)。在大田自然保護區內，海南坡鹿在疏伐區內出現的頻率主要集中在1～5月，占到52.3%；而在非疏伐區內出現的頻率主要集中在7～11月，占到59.6%。

2.2 在不同生境里的行為比例

海南坡鹿在疏伐區內出現采食、運動、休息3種行為的比例分別為76.9%、10%和13.1%；海南坡鹿在非疏伐區內出現采食、運動、休息3種行為的比例分別為45.5%、17%和37.5%。海南坡鹿的3種行為活動在疏伐區和非疏伐區兩種生境中出現的比例分別為采食71.4%、28.6%；運動46.4%、53.6%；休息34%、66%。獨立樣本T檢驗分析后表明坡鹿在疏伐區和非疏伐區內的采食行為有明顯的差異(t=5.051，df=22，P<0.05)；運動行為(t=-1.869，df=22，P>0.05)和休息行為的差異不明顯(t=-0.355，df=22，P>0.05，圖1)。

圖1 海南坡鹿全年在疏伐區和非疏伐區內行為活動的平均次數Fig.1 Mean frequency of behavior activities of Hainan Eld’s deer in thinned area and non-thinned area in a whole year

2.3 不同年齡段的坡鹿對生境的選擇

在疏伐區內幼體、亞成體和成年坡鹿發現的頻率分別占15.4%、13.8%和70.8%；而在非疏伐區內幼體、亞成體和成年坡鹿發現的頻率分別占22.2%、12.2%和65.6%。坡鹿幼體在疏伐區和非疏伐區內出現的比例分別為50%、50%；亞成體在疏伐區和非疏伐區出現的比例為62.1%、37.9%；成體在疏伐區和非疏伐區出現的比例為60.9%、39.1%；對不同年齡結構的坡鹿在疏伐區和非疏伐區出現并且活動的差異用獨立樣本T檢驗分析后顯示幼年坡鹿活動不顯著(t=0.00，df=22，P=1>0.05；亞成年坡鹿活動不顯著(t=1.797，df=22，P>0.05)；成年坡鹿活動顯著(t=2.914，df=22，P<0.05)，表明只有成年坡鹿在疏伐區和非疏伐區出現并且活動是有明顯的差異，幼年坡鹿和亞成年坡鹿的差異不明顯(圖2)。

圖2 不同年齡的海南坡鹿全年出現在疏伐區和非疏伐區的平均次數Fig.2 Mean frequency of different age of Hainan Eld’s deer appeared in thinned area and non-thinned area in a whole year

2.4 成年坡鹿繁殖周期對兩種生境選擇的變化

對于成年雄性和雌性海南坡鹿，它們在疏伐區和非疏伐區里出現的比例分別是48.9%、51.1%和42.4%、57.6%。分析成年雌性坡鹿和成年雄性坡鹿對疏伐區和非疏伐區兩塊區域的選擇變化，用獨立樣本T檢驗分析得出雌性對疏伐區和非疏伐區的選擇顯著(t=2.743，df=22，P<0.05)，雄性坡鹿對疏伐區和非疏伐區的選擇同樣顯著(t=2.743，df=22，P<0.05)；表明雌性坡鹿和雄性坡鹿對疏伐區的選擇都有明顯的偏好(圖3)。從一年中每個月雄性坡鹿出現的比例上看，它們對疏伐區的選擇相對較高的是1～7月，在非疏伐區內它們出現較多的是在8～11月之間；而對于雌性坡鹿，它們分別在疏伐區和非疏伐區內出現的頻率相對比較平穩。

圖3 不同性別的坡鹿全年出現在疏伐區和非疏伐區的平均次數Fig.3 Mean frequency of different sex of Hainan Eld’s deer appeared in thinned area and non-thinned area in a whole year

海南坡鹿的交配高峰期是在3～4月[12]，這2個月成年坡鹿在疏伐區和非疏伐區內出現的頻次為23次和6次，它們在疏伐區里出現的平均值高于全年平均值，而在非疏伐區里出現的平均值則低于全年平均值。從性別來看，雄性成年坡鹿在疏伐區內發現了13次，而在非疏伐區內只發現1次；雌性成年坡鹿在疏伐區和非疏伐區內發現10次和5次，雌性對落葉季雨林這種生境的選擇略高于雄性。

海南坡鹿的產仔期是在10～12月[12]，這3個月雄性坡鹿在疏伐區和非疏伐區內發現6次和10次，雌性坡鹿在疏伐區和非疏伐區內發現13次和9次。

3 討論

3.1 對不同生境的選擇變化

大田保護區內落葉季雨林生境因植被過于密集，其透風性和透光性等相對較差，以及坡鹿可采食的植物已經退化或者生長過高，影響到了坡鹿對這種生境的依賴度，隨著海南坡鹿種群的發展，可以考慮通過對一部分落葉季雨林生境內的植被進行科學疏伐，提高坡鹿對這種生境的利用，減輕保護區因面積過小而制約坡鹿種群發展。雖然海南坡鹿對疏伐區有較高的選擇，但是它們對疏伐區的選擇并不是每個月都高于非疏伐區，說明坡鹿在某個時期對非疏伐區還是有相對較高的選擇性。

海南坡鹿在疏伐區內出現的頻率主要集中在1～5月，占到52%；這個時期正處在坡鹿發情和草本植物缺乏期間，它們會選擇在視野相對開闊以及食物資源相對豐富的地方棲息。而在非疏伐區內出現的頻率主要集中在7～11月，占到58%。這個時期正處在坡鹿長茸和產仔期間，它們對隱蔽場所中植物的郁閉度要求就會更高一些。

3.2 在不同生境里的行為差異

海南坡鹿全年在疏伐區內的行為活動主要以采食為主，在非疏伐區內的行為活動主要是以采食和休息為主。保護區內可供坡鹿采食的植物約為200種[13-14]，而在落葉季雨林生境中就有130余種，它們最喜歡取食的是灌木和喬木的嫩葉、嫩莖、花和果[15]，但保護區內的灌木和喬木里可供坡鹿采食到的食物非常少，它們80%以上的食物來源還是草本植物。2月在疏伐區里所發現的坡鹿都是在進行采食，而這時候是大田保護區一年之中最為干旱，草本植物都已經枯死，通過我們對落葉季雨林生境進行人工疏伐矮化，可以緩解海南坡鹿因氣候干旱而出現季節性自然食物短缺問題，同時增加坡鹿食物的多樣性，優化生境。

對落葉季雨林進行人工疏伐矮化后，坡鹿對其選擇的提高主要表現在采食行為上，而對于休息行為相反會造成不良影響。對于坡鹿的采食行為，每個月它們在疏伐區內出現的頻率都高于非疏伐區，這就表明落葉季雨林這種生境中存在許多坡鹿的食物資源，只是由于它們生長太高，使得坡鹿無法采食到，通過對落葉季雨林生境進行人工疏伐矮化，坡鹿就可以采到更多的食物。對于坡鹿的休息行為，一年中除了3月以外，它們在疏伐區內出現的頻率低于非疏伐區，表明坡鹿更喜歡在隱蔽條件相對更好的場所休息。

3.3 年齡結構不同的坡鹿對兩種生境選擇的變化

從年齡結構上看，雖然所有的海南坡鹿都喜歡選擇在疏伐區，但是亞成體和成年坡鹿相對于幼仔來說更喜歡在疏伐區內活動，這也許跟不同類型的坡鹿對食物和隱蔽場所等生境的不同需求有關。這兩塊區域內坡鹿幼仔出現頻率都大于15%，表明坡鹿幼體對這兩塊區域都有較高的選擇。剛出生的坡鹿幼仔一旦受到外界干擾，它們就會表現出更高的警惕，而它們因為有母乳和胃容量小不需要大量采食植物性食物，因此它們對隱蔽場所的隱蔽性要求相對會更高一些。

3.4 繁殖期成年坡鹿對生境的選擇

從結果中顯示一年中每個月雄性坡鹿出現的頻率上看，它們對疏伐區的選擇相對較高的是1～7月，在非疏伐區內它們出現較多的是在8～11月之間；而對于雌性坡鹿，它們在疏伐區和非疏伐區內出現的頻率相對比較平穩。這種現象應該與坡鹿的繁殖行為、集群習性、對食物的需求以及受外界干擾程度等有關系。在交配高峰期海南坡鹿在疏伐區里出現的平均值高于全年平均值，而在非疏伐區里出現的平均值則低于全年平均值，表明大田保護區內原始的落葉季雨林生境并不是坡鹿交配高峰期理想的棲息場所，它們更喜歡在經過疏伐改造后林下視野相對開闊的那種生境。從性別上看，雌性對落葉季雨林這種生境的選擇略高于雄性。繁殖期坡鹿的行為主要表現在采食上，而沒有發現坡鹿的交配行為，表明保護區里的落葉季雨林在改造前后都不是海南坡鹿最理想的交配場所。在產仔期海南坡鹿對疏伐區和非疏伐區的選擇是一樣。這個時期雌性在疏伐區和非疏伐區出現的次數之和要高于雄性，并且雌性坡鹿在兩塊區域出現的平均值都略高于全年平均值，表明這個時期雌性坡鹿相對于雄性更喜歡落葉季雨林這種生境，原因是海南坡鹿對于產仔和護仔等工作完全是由雌性坡鹿來完成，而這些工作需要在隱蔽性相對要好的環境里才能夠更好地完成。