麋鹿骨質角夏季脫落的首次發現與探究

丁玉華李鵬飛張玉銘楊濤姚毅蔡家奇孫華金

(1.江蘇大豐麋鹿國家級自然保護區，大豐，224136；2.湖北石首麋鹿國家級自然保護區，石首，434400；3.東湖南東洞庭湖國家級自然保護區，岳陽，414000；4.江蘇省鹽城工學院，鹽城，224051)

麋鹿(Elaphurusdavidianus)起源于中國200～300萬年，是中國特有的珍稀動物。麋鹿雄性長角，雌性無角[1]。遠古以來，據史料和文獻記載，麋鹿骨質角每年冬至前后自然脫換1次，脫去骨質角，長出茸質角。20世紀80年代中期，中國從英國重引進3批79頭麋鹿，建立了北京南海子麋鹿群、江蘇大豐麋鹿群和湖北石首麋鹿群[2]。截至2016年，中國三大麋鹿種群數量已超5000頭，其中大豐麋鹿群3200多頭、石首麋鹿種群1100多頭。2016年7月20日至9月25日，筆者首次發現湖北石首麋鹿國家級自然區、江蘇大豐麋鹿國家級自然保護區及湖南東洞庭湖國家級自然保護區共有21頭麋鹿夏季脫落骨質角，隨后對夏季麋鹿脫角生長茸質角的情況進行了觀察研究。

1 研究區域自然概況

1.1 湖北石首麋鹿國家級自然保護區

位于長江中游的石首市東北部，原為長江故道，當地人稱之為天鵝洲。保護區南鄰長江北岸，北接長江故道江堤，地理位置為E112°33′，N29°49′，占地面積為1567 hm2。保護區屬亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為16.5℃，無霜期為240～300 d，年平均降雨量1200 mm，海拔32.91～38.44 m[3]。保護區內除500多頭麋鹿，還有獸類23種，鳥類231種，兩棲類17種，爬行類8種，魚類51種；植物320種，麋鹿可食植物有223種。區內植物以自然柳樹(Salixmatsudana)、楓楊(Pterocaryastenoptera)、人工意楊(Populusnigua)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、白茅(Imperatacylindrica)、狗牙根(Cynodondactylon)、益母草(Leonurusartemisia)、藨草(Scirpustriqueter)、荊三棱(Scirpusyagara)、牛毛氈(Eleocharisyokoscensis)為主，雨季形成大面積的沼澤濕地。

1.2 江蘇大豐麋鹿國家級自然保護區

地處南黃海的江蘇中部，地理坐標為E120°42′～120°51′，N32°56′～33°36′，海拔0.5～1.5 m，總面積2667 hm2，是由亞熱帶向暖溫帶過渡地帶。區內年均降雨量1068 mm(n=23)，每年6～9月降雨量占全年的63%，夏秋季為多臺風季節，地表水含鹽量0.96%～16.24%，pH值7.7～8.4。年平均溫度14.1℃，1月最冷，月平均溫度0.8℃；7月最熱，月平均溫度27℃，無霜期215 d。保護區內生物多樣性比較豐富，是典型的黃海濕地生態系統。區內有麋鹿3223頭，其中野生種群有325頭。區內已記錄到的獸類27種，鳥類222種，兩棲爬行類21種，昆蟲類1286種，魚類150種，浮游動物98種，腔腸動物8種，棘皮動物10種，環節動物62種。已記錄鑒定的野生植物有231種[4]。

1.3 湖南東洞庭湖國家級自然保護區

位于長江中游荊江段南側的洞庭湖，E112°43′～113°15′，N 28°59′～29°38′，海拔25～34 m?？偯娣e19萬hm2，其中水域面積6.54萬hm2，核心區面積2.9萬hm2，緩沖區面積3.64萬hm2，實驗區面積12.46萬hm2。保護區年均溫度17.0℃，無霜期266 d。年均日照時數為1600 h，日照率38%，太陽輻射年總量418.68 KJ/cm。年平均降水量1250 mm。保護區有野生麋鹿近100頭。區內記錄到的獸類31種，鳥類338種，兩棲爬行類36種，魚類113種，蝦蟹類動物7種，貝類48種。保護區有植物198科1344種，其中水生高等植物43科168種[5]。

2 研究方法

使用日產尼康牌(Nikon 10×42)雙筒望遠鏡直接觀察法，觀察麋鹿脫角長茸及采食情況。采用10級評膘法對麋鹿個體進行膘度評定。10級評膘法是從5級開始評估，其評估標準為：5級(55分)，個體不能正常行走，常日臥地或站立，無法運步采食；6級(65分)，個體能站立、運步，但運步慢，反應遲鈍，不能隨鹿群快速行走；7級(75分)，體膘適度，體質健康，運步較快，集群運動；8級(85分)，體質較壯，體膘適中偏肥，運步很快，奔跑時位于麋鹿群的前段；9級(95分)，體質很壯，體膘很好，毛有光澤，兩耳直立，兩眼有神，運步敏捷；10級(105分)，體質健壯，體膘過肥，背腰十字部比較寬而扁平，脊柱兩側肌肉豐滿。利用佳能(Canon EOS 5D Mark Ⅱ)照相機配制佳能400變焦鏡頭對脫角麋鹿攝影，按照片上耳長與茸長的比率計算出茸質角長度及生長速度。用氣溫計測得百頁箱氣溫，水銀溫度計測得水面向下10 cm水深處的水溫。從麋鹿生活區域的自然氣候、氣溫、生境、植被及麋鹿生理機制等方面所獲得的數據，分析研究夏季麋鹿脫角長茸的體內機理和體外因子，通過研究分析，提出保護對策，為麋鹿種群的技術管理提供科學依據。

3 結果

3.1 夏季角脫落的時間分布

2016年7月27日，科技人員在湖北石首麋鹿國家級自然保護區圍欄內觀察半散養麋鹿行為時，首次發現有麋鹿骨質角脫落，隨即拍攝了骨質角脫落的麋鹿照片，并根據骨質角脫落后生茸長度推算角脫落日期。在2016年7～9月，石首麋鹿國家級自然保護區科技人員發現有19頭麋鹿骨質角脫落，約占同群成年雄鹿總數的13%，其中左側角脫落7頭，占同群脫落總數36.84%；右側角脫落10頭，占同群脫落總數52.63%，兩側骨質角脫落的有2頭，占同群脫落總數的10.53%(圖1)。2016年10月3日，野生動物攝影師孫華金在江蘇大豐麋鹿國家級自然保護區攝影時，發現1頭麋鹿左側骨質角脫落后長出茸質角，茸質角已長有3杈，同時在右側骨質角角根前外側分別長出長約5 cm和13 cm茸質角(圖2)。2016年9月25日，湖南東洞庭湖國家級自然保護區科技人員發現被救護飼養在1.5 hm2圍欄內的7歲麋鹿骨質角脫落后已長出23 cm的茸質角(圖3)。從2016年7月24日到9月5日，石首麋鹿(19頭)、大豐麋鹿(1頭)和洞庭湖麋鹿(1頭)共有21頭麋鹿脫落骨質角24支，其中7月下旬有7頭麋鹿脫落骨質角8支，占脫落骨質角總頭數和總支數均為33.33%；8月上旬有2頭麋鹿脫落3支骨質角，占脫落骨質角總頭數和總支數9.52%和12.50%；8月中旬有9頭麋鹿脫落10支骨質角，占脫落骨質角總頭數和總支數42.86%和41.67%；8月下旬有2頭麋鹿脫落2支骨質角，占脫落骨質角總頭和總支數9.52%和8.33%；9月上旬1頭麋鹿脫落1支骨質角，占脫落骨質角總頭數和總支數4.77%和4.17%(表1)。

3.2 夏季骨質角脫落側位及鹿體的體膘和年齡

2016年夏季，根據石首麋鹿(19頭)、大豐麋鹿(1頭)和洞庭湖麋鹿(1頭)夏季骨質角脫落鹿個體的側位、體膘和年齡統計分析的結果看，21頭麋鹿夏季骨質角共脫落24支角，其中1頭在不同天兩側角分別脫落，占脫落總數4.76%，2頭兩側角同天脫落，占脫落總數9.52%，左側角脫落8頭，占脫落總數38.10%，右側角脫落10頭，占脫落總數47.62%。角脫落個體的體膘按10級評膘法對21 頭麋鹿個體進行評估，評定結果為7級膘度個體12頭，占脫角個體總數的57.14%；8級膘度個體9頭，占脫角個體總數的42.86%(表2)。從表2 統計結果所示，麋鹿骨質角夏季脫落個體年齡為6歲2頭，占總數9.52%，7歲14頭，占總數66.67%，8歲5頭，占總數23.81%。從統計結果看，骨質角在夏季脫落的21頭麋鹿中，7～8歲脫落角的有19頭，占骨質角脫落個體總數90.48%。

圖1 2016年石首麋鹿夏季兩側脫角長茸圖Fig.1 Shishou Père David’s deer castled antlers and grew velvet antlers in summer 2016

圖2 大豐麋鹿夏季脫角長茸圖Fig.2 Dafeng Père David’s deer castled antlers and grew velvet antlers in summer 2016

圖3 2016年洞庭湖麋鹿夏季脫角長茸圖Fig.3 Dongting Lake Père David’s deer castled antlers and grew velvet antlers in summer 2016

表1 夏季麋鹿骨質角脫落時間分布統計

Tab.1 Numbers of antler casting in different month

表2 2016年夏季麋鹿脫角側位、體膘與年齡數量統計

Tab.2 Number of antler casting and body fat in summer

3.3 夏季麋鹿脫角長茸速度

表3 2016年麋鹿夏季脫角長茸情況統計

Tab.3 The antlers casting and growth in summer in 2016

續表3

3.4 夏季麋鹿棲息生境與光照

2016年7月，石首麋鹿國家級自然保護區連續陰雨，陰雨日26 d，比2015年同期陰雨日14 d多12 d(表4)，比江蘇大豐麋鹿國家級自然保護區多1 d，比東洞庭湖國家級自然保護區多7 d。2016年冬季，石首麋鹿骨質角正常脫落前的11月有晴日16 d，比同年7月多11 d，比2015年同期多4 d。由于2016年7月石首麋鹿國家級自然保護區長期連續陰雨，所以石首麋鹿每天日光照小時數就相對減少。2016年7下旬至8月上旬，石首麋鹿棲息地普遍積水深度為40～60 cm，麋鹿正常棲息于40～45 cm的水灘中，科技人員對設置的10個水溫測定樣點進行了水溫測定，測得水面向下10 cm處平均水溫為27.1℃。采用百頁箱測得7～9月平均自然氣溫為28.32℃。野外觀察統計，麋鹿全天候有83%的時間在水中站立和臥式休息。

表4 2015～2016年石首7月、11月天氣統計

Tab.6 Weather of Jul. and Nov. in 2015～2016

4 討論

4.1 首次發現夏季麋鹿骨質角脫落生長茸質角，是其生理非正常表現的特征。自有文字記載到現今，麋鹿都是冬至脫角，骨質角脫落期為每年12月至翌年的1月。骨質角脫落后，角柄就開始萌芽長茸。公元二世紀，東漢許慎(53～147年)在《說文解字》中記載“麋，從鹿，米聲。冬至解其角”[6]。明朝李時珍在《本草綱目》中敘述：“麋喜沼而屬陰，冬至解角?！盵7]清朝乾隆皇帝在《麋角解說》文中寫道：“麋解角，于冬不于夏”。筆者查閱諸多史料和文獻，從未檢索到麋鹿夏季脫落角的文字記載。從2016年7～9月，筆者在石首、大豐和洞庭湖3群麋鹿中首次觀察到21頭麋鹿夏季脫角，其骨質角脫落的時間主要分布于7～8月。表1 及圖1～3所示，在7月下旬和8 月中旬，麋鹿出現兩個骨質角脫落峰值，占21頭麋鹿角脫落個體數的76.19%，占24支脫落角的75.00%。7～8月正是麋鹿發情中期，在觀察發情交配行為時，也未見脫角的麋鹿在角脫落前有聚群和參與交配的行為出現。幾百萬年來，麋鹿均為冬季脫角長茸。2016年首次發現石首、大豐、洞庭湖三地21頭麋鹿夏季脫角，其中19頭麋鹿夏季脫角后長茸，2頭個體夏季脫落角后到冬季才進入正常長茸。為什么所有麋鹿夏季都棲息在同一環境中，而僅有21頭麋鹿脫角和19頭麋鹿脫角后生茸？筆者認為這可能是麋鹿個體生理的非正常特征表現，至于何種誘因引發麋鹿夏季脫角長茸，還需要做深入研究。

4.2 麋鹿夏季脫角長茸與個體年齡、體膘及兩側角脫落之間的關系。通過對夏季麋鹿角脫落個體的觀察研究，發現脫落角的麋鹿個體年齡都在6～8歲，其中7～8歲個體為最多，占90.48%；麋鹿角脫落個體的體膘為7～8級。從夏季麋鹿角脫落的個體年齡和體膘看，多為青年個體。從麋鹿單側角脫落的18頭個體看，左側角脫落8頭，右側角脫落10頭。根據觀察研究結果分析，夏季脫落角的麋鹿都為青年個體，其等級序位均置后，在發情期沒有配偶交配，無法發泄，引發個體生理調節機能混亂，內分泌失調，可能是導致角脫落的主要因素之一。建議在麋鹿發情期，應盡量減少對鹿群的外界因子干擾，讓麋鹿自然形成多個發情群體，使更多雄鹿參與發情交配，也有利于麋鹿種群的遺傳多樣性保護。

4.3 麋鹿夏季茸質角生長初期的速度較慢，角形狀無正常規則可尋。2016年7～9月，我們對19頭石首麋鹿、1頭大豐麋鹿和1頭洞庭湖麋鹿進行脫角長茸觀察，通過不同時期拍攝的長茸照片，并計算出茸質角長度和平均日生長速度，發現夏季麋鹿茸質角生長緩慢。從表2統計的結果可以看出，夏季麋鹿茸質角的日平均生長速度為0.51 cm/d(n=22)。在不同時間段麋鹿茸的生長速度也不相同。統計結果表明：夏季麋鹿茸質角生長中期的速度快于初期，分析可能與麋鹿脫落骨質角后采食植物的種類及所吸收的營養相關聯[8]。2016年7月，石首麋鹿半散區80%陸地被洪水淹沒，麋鹿正常棲息在40～45 cm水深環境中。麋鹿棲息地長期積水，導致麋鹿可食植物種類較單一、可食生物量少而匱乏。在19頭脫角麋鹿中，個體膘度均為7～8級，這說明7月因水災因子，致使棲息地可食植物減少，麋鹿處于饑餓狀態。8月中旬，麋鹿棲息地積水已退干，并生長出許多青嫩可食植物，麋鹿又進入采食豐盛期，所以8～9月，麋鹿茸質角日增長較快，比長茸初期提高了28.58%。建議石首麋鹿國家級自然保護區對麋鹿棲息地保持一定的蓄水量，達到旱能灌、澇能排，增加陸地面積和麋鹿可食植物種類及其生物量。

4.4 激素是觸發麋鹿骨質角脫落生茸的主要因子，光周期是產生麋鹿角周期性脫角長茸的外界因素。激素、光照、溫度、礦物質等因子影響鹿角的發育[9-10]，光周期是調節動物內部生物活動節律的觸發器，它與動物生命活動的季節性節律有直接的聯系[11]。從表4可以看出：2016年7月，石首麋鹿國家級自然保護區連續陰雨26 d，占全月天數的83.87%，日光照小時數明顯減少，少于2015年同期(陰雨14 d)和2015年底麋鹿角脫落前的11月(陰雨18 d)。根據石首麋鹿、大豐麋鹿和洞庭湖麋鹿出現的夏季少數個體脫角長茸情況分析，光周期的變化是影響夏季麋鹿體內睪酮分泌和血液激素含量改變的主要因子[12]。另外，夏季麋鹿脫角長茸可能與氣溫及礦物質等因子具有相關性。石首麋鹿群、大豐麋鹿群和洞庭湖麋鹿群中的21頭個體在夏季脫角長茸，其茸質角小于冬季茸質角。到冬至時節，夏季脫角的麋鹿又恢復了冬季正常脫角長茸的行為。研究分析，夏季麋鹿脫角長茸與激素、個體基因突變、采食植物種類等因子可能有一定的關聯性。夏季，少數麋鹿骨質角脫落的個體與同群未脫角個體的激素分泌和血液中激素的含量是否有差異，還有待于進一步探討。