非洲白犀牛心臟的組織學研究

劉志偉李東楊永平張建賓劉華珍宋卉彭克美

(1.武漢市動物疫病預防控制中心，武漢，430016；2.海南三亞犀牛研究中心，三亞，572000；3.華中農業大學動物醫學院，武漢，430070)

犀牛是一種最原始的哺乳動物之一，在地球上存在超過5億年，是生存在陸地上僅次于大象的龐然大物。犀牛按照地域的不同可分為兩大類型：即非洲犀牛(Africa rhinoceros)和亞洲犀牛(Asia rhinoceros)，具體分為5個種，即非洲的黑犀(Dicerosbicornis)和白犀(Ceratotheriumsimum)，亞洲的印度犀牛(Rhinocerosunicornis)、爪哇犀牛(Rhinocerossondaicus)和蘇門達臘犀牛(Didermocerussumatrensis)[1]。本文以成年非洲白犀牛為研究對象，對其心臟的組織形態學進行研究。

非洲白犀牛，奇蹄目(Perissodactyla)，犀牛科(Rhinocerotidae)，是世界上稀有的哺乳動物，體型大，吻上有一角，毛稀少，皮粗厚，高約1.8 m，體長4 m左右，體重約2500 kg，人工飼養的體重可達4000 kg。非洲白犀牛產于非洲和亞洲的亞熱帶森林，屬于植食性動物，非洲白犀牛多為獨居生活，活動時間多集中在早晚[2]。白犀牛的上唇很寬，可以采食到較小的草。犀牛渾身是寶，犀牛角是珍貴的藥材。近年來，由于各種原因，非洲白犀牛的數量呈逐年減少的趨勢，目前不足1.5萬頭，除去人為因素和自然因素，非洲白犀牛自身繁殖率低也是一個重要的因素。白犀牛被列為一級瀕危動物，目前已經有150多個國家和地區加入到保護白犀牛的隊伍中。但由于人口的劇增，導致非洲白犀牛棲息地越來越小，從而非洲白犀牛近親繁殖的幾率在增大，導致遺傳漂變，遺傳多樣性銳減，致使非洲白犀牛出現繁殖率下降，成活率低下，生存能力減弱等。鑒于此，現在世界很多國家的相關科研機構對犀牛進行了科學研究。目前，對于動物心臟的組織學研究大多集中在常見的哺乳動物，如鼠，牛、猴、駱駝、貓等動物，但對犀牛心臟的組織學研究還未見報道。因此，本實驗以非洲白犀牛心臟為實驗材料，通過對非洲白犀牛心臟的解剖學和組織形態學研究，以希望能夠為非洲白犀牛的人工飼養和人工繁育，以及相關疾病的治療提供形態學依據[3-7]。

1 材料和方法

1.1 實驗動物

瀕臨死亡的成年非洲白犀牛2頭，取其心臟，由海南三亞犀牛研究中心采集提供。

1.2 試驗方法

采取大體解剖的方法，取出非洲白犀牛的心臟，置于4%的福爾馬林固定液中，4℃下12 h后修塊，沖水，脫水和透明，制作石蠟切片，厚約4 μm，HE染色，光學顯微鏡下觀察，并顯微照相，對非洲白犀牛心肌的組織學特點進行觀察和分析。

2 結果

非洲白犀牛心臟的組織學特點：非洲白犀牛因體形龐大，所以其心壁也很厚。光鏡下觀察，可見心壁由內到外分為心內膜，心肌膜，心外膜3層(圖1)。心內膜較厚，平均厚度約為260.48 μm；心肌膜很厚，左心室最厚(圖1)，平均厚度可達32.52 mm；心外膜的平均厚度為225.13 μm。

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2.1 心內膜

從顯微鏡下觀察結果顯示，非洲白犀牛心壁的組織學結構與多數哺乳動物的相似，也分為心內膜、心肌膜、心外膜3層。而非洲白犀牛內膜下層很厚，由內皮和大量的結締組織構成，富含毛細血管，淋巴管，神經及散在分布的脂肪細胞和平滑肌纖維，這些結構特點與雙峰駝和牛的相似，而與其他家畜的心內膜下層不同[8]。非洲白犀牛心內膜下層內大量的浦肯野纖維，平行排列成2～3行。在房室交界處的心內膜下層內，浦肯野纖維排列形成一個特殊的結節狀，這與其他動物不同，是否與不同的物種和體型的大小有關，還值得進一步的研究。

圖2 非洲白犀牛心內膜，箭頭示內皮，200 ×Fig.2 African white rhino endocardium， the arrow show endothelium，200×

圖3 非洲白犀牛心內膜下層，箭頭示浦肯野纖維，200 ×Fig.3 African white rhino endocardium lower layer， the arrow show paraffin sections；purkinje fibers，200×

圖4 非洲白犀牛心內膜下層，箭頭示浦肯野纖維結節，200 ×Fig.4 African white rhino endocardium lower layer，the arrow show paraffin sections；purkinje fibers node，200×

2.2 心肌膜

非洲白犀牛的心肌膜主要由心肌纖維構成(圖1，圖5)，心室肌纖維粗而長，心房肌纖維細而短。心房肌膜層較薄，心室肌膜層較厚，以左心室最厚。心肌纖維排列比較規則，可大致分為內縱、中環、外斜3層，其中環形肌束較厚。肌束間的結締組織較少，肌束的直徑因心肌纖維含量不同而有差異。大的肌束間有大量脂肪細胞蓄積。心室肌纖維及肌束排列相對緊密。其心肌纖維直徑平均約為10.19 μm。心肌膜的結締組織內有血管和神經分布。心室處的心肌膜和心內膜下層內，可見大量的浦肯野纖維。非洲白犀牛的心肌纖維分支比較明顯，排列緊密，閏盤不明顯，心肌細胞的細胞核多呈卵圓形，多為1個細胞核，少數存在2個細胞核。

非洲白犀牛的心外膜即心包膜的臟層，為漿膜。其表面被覆一層間皮細胞，間皮下有較豐富的結締組織，含有伴行的動靜脈血管和神經節，并有大量脂肪組織(圖5～6)。在結締組織中有大量膠原纖維、彈性纖維和散在的平滑肌纖維。

2.3 心外膜

再次，高校文書檔案是進行教學評估、提升管理水平的重要材料。教學水平評估是提高高校教育質量的重大舉措，也是衡量高校辦學實力的重要手段。從整個評估過程和查驗重點來看，都是以真實可靠、豐富完整的檔案材料作為支撐的。文書檔案在評估中起到了重要作用，成為了評估工作的堅實“后盾”。

圖5 非洲白犀牛心外膜，箭頭示小動脈，200×Fig.5 African white rhino epicardium，the arrow show smallartery，200×

圖6 非洲白犀牛心內膜，箭頭示神經節，200 ×Fig.6 African white rhino endocardium，the arrow show ganglion，200×

3 討論

非洲白犀牛心內膜包括內皮、內皮下層、內膜下層。內皮為單層扁平上皮，細胞多呈不規則的扁平狀，細胞核為橢圓形。內皮下層可見一薄層結締組織，富含膠原纖維和彈性纖維。在心室間隔處，此層內含有少量平滑肌纖維，核多呈長梭狀。心內膜下層由豐富的結締組織構成，并含有許多毛細血管，淋巴管，神經及少量散在分布的脂肪細胞。在靠近心室處的心內膜下層內，分布有大量的浦肯野纖維，即束細胞，該細胞很大，呈不規則的四邊形和橢圓形，平均橫徑為51.98 μm，最大橫徑達62 μm，最大長徑可達286 μm。細胞大而清晰，核多呈圓形，多位于細胞的邊緣。浦肯野纖維排列規則，可平行排列成2～3行。在房室交界處的心內膜下層內，浦肯野纖維排列形成一個特殊的結節狀(圖2～4)。

在表3的數據中，沒有語言圖式，但并不表明它不重要。造成這個結果的原因主要是兩個：首先，老師們對于語言圖式的重視讓學生每天都沉浸在語言圖式的“海洋”中，加上題海戰術，學生在這方面的整體水平其實是持平的；其次，固有觀念的影響，民族地區學生很多來自鄉鎮和農村，例如此次我們的抽樣調查的有效問卷中就有345人來自鄉鎮。受到教育資源、學習環境、家庭教育因素等多方面的共同影響，此部分學生對于英語閱讀的學習單純的重視詞匯和語法，每天都在枯燥的死記硬背中磨滅了自己對于英語的興趣，其中一部分人甚至以偏科為代價放棄了英語學科，這種現象在民族地區的城市學校也是大比例存在的。

浦肯野纖維也稱為束細胞，是一種特化心肌細胞，呈紡錘形，細胞質中含有大量的線粒體和糖原。浦肯野纖維和竇房結是心臟信號傳導系統的重要組成部分，為沖動的迅速傳遞提供了物質基礎[9-10]。非洲白犀牛的浦肯野纖維多聚集成束和結節狀，這種情形與兔和狗的相似[11-13]。浦肯野纖維是由心肌纖維特化而來，其細胞形態和直徑大小都與心肌纖維存在很大的差異，二者傳遞信息的速度也有很大的差別[14-15]。心肌纖維直徑較為均勻，傳遞信息的速度也較為穩定。而浦肯野纖維的大小不同，因此，在傳遞信息的過程中，傳遞的速度可能存在差異，這有待深入研究。此外，浦肯野纖維的分布形式、位置與其心肌細胞在代謝活動方面有什么不同，也有待進一步研究。

非洲白犀牛的心室肌膜層很厚，心外膜下的結締組織內有大量脂肪組織，這是因為非洲白犀牛的體型龐大，為了適應其心血管系統循環的需要和滿足其新陳代謝的生命活動的需要，所以其心臟必須發達，心肌必然要厚。再加之非洲白犀牛是草食動物，為了滿足其龐大機體生命活動過程中對能量的需要，因此，非洲白犀牛采食量極大，休息時間之外的大部分時間都在吃草，每天的食草量高達0.5 t左右[16]。