不同施肥模式對玉米各器官碳氮累積和分配的影響

謝軍，徐春麗，陳軒敬，王珂，李丹萍，張躍強,2，石孝均,3*

(1.西南大學資源環境學院,農業部西南耕地保育重點實驗室，重慶400716；2.國家紫色土壤肥力與肥料效益監測站，重慶400716；3.西南大學農業科學研究院，重慶400716)

碳、氮代謝是植物體內最主要的兩大代謝過程，兩者相輔相成，貫穿于植物生長發育的全過程，碳、氮代謝的協調不僅影響植物的生長發育進程，同時在很大程度上決定著產量高低[1-2]。植株體內碳氮濃度和C/N很大程度影響作物的代謝過程，同時影響植株及各器官的碳氮累積，進而影響作物產量[3-5]。研究表明施肥會影響作物碳氮代謝，同時影響作物產量及碳氮累積[6-7]，因而明確不同施肥模式下作物體內碳氮濃度、累積、分配和C/N是科學施肥的基礎、是提高作物產量和養分效率的前提。苗惠田等[8]研究表明，氮磷鉀及有機無機配施能有效提高玉米植株的固碳量，提高碳同化物在玉米植株籽粒和穗軸中的分配比例，降低碳同化物在莖葉和根茬中的分配比例及其 C/N；胡志華等[9]研究表明，施用有機肥對增加水稻(Oryzasativa)植株固碳量的效果優于長期施用化肥, 且增加有機肥用量對固碳量的增加效果顯著；Miao等[10]研究表明，長期不同施肥影響玉米(Zeamays)植株體內碳氮的分配，同時長期不同施肥下玉米植株體內碳的分配比氮的分配更加敏感。已有的研究結果大多集中在有機無機配施、長期施化肥和施有機肥對玉米碳氮累積和分配等方面，對有機肥氮全部或部分替代化肥氮的施肥模式下紫色土區域玉米碳氮累積和分配報道極少，且西南紫色土區域玉米氮肥施用量高，肥料利用率低，因而研究有機肥氮全部或部分替代化肥氮的施肥模式對紫色土區域玉米碳氮在營養器官和生殖器官的分配對實現碳氮的再轉移，提升產量具有重要作用。本研究以國家紫色土肥力與肥料效益監測站為研究平臺，探求有機肥氮全部或部分替代化肥氮的施肥模式對玉米生物量分配、碳氮含量、碳氮累積和分配的影響，同時闡明玉米植株各器官C/N，為西南紫色土地區合理施肥、作物增產和溫室氣體減排提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗點概況

試驗點位于重慶市西南大學國家紫色土肥力與肥料效益監測站(106°24′33″ E、29°48′36″ N)，該監測點海拔266.3 m，年平均溫度18.3 ℃，年均降水量1115.3 mm，日照1276.7 h，供試土壤為中性紫色土，試驗前土壤的基本性質為pH 6.56 (土水比1∶2.5)，有機質含量16.20 g·kg-1，全氮、全磷，全鉀含量分別為0.86、1.01、16.96 g·kg-1，堿解氮、速效磷、速效鉀含量分別為110.0、21.4、95.5 mg·kg-1。

1.2 試驗設計

試驗開始于2007年，種植制度為蔬菜-玉米輪作，蔬菜為冬季填閑作物。本研究選取5個不同施肥處理：1)不施肥(non-fertilization，CK)；2)農民習慣施肥(farmers’ practice, FP)；3)推薦施肥(optimal chemical fertilization, OP)；4)有機肥氮替代100%化肥氮(organic manure nitrogen replacing 100% chemical N, OM)；5)有機肥氮替代50%化肥氮(organic manure nitrogen replacing 50% chemical N, MF)。每個處理設置3個重復，小區為長1.5 m，寬1.0 m，面積為1.5 m2的水泥池，池深為1 m(原狀土壤)，確保小區間互不影響，小區隨機區組排列。OP、OM和MF處理氮磷鉀養分用量相同，玉米純養分用量：N為180 kg·hm-2、P2O5為90 kg·hm-2、K2O為90 kg·hm-2，農民習慣施肥用量：N為225 kg·hm-2、P2O5為90 kg·hm-2，不施鉀肥(根據農戶調查結果確定)；蔬菜純養分用量：N為300 kg·hm-2、P2O5為90 kg·hm-2、K2O為150 kg·hm-2，農民習慣施肥用量：N為375 kg·hm-2、P2O5為90 kg·hm-2、K2O為150 kg·hm-2。有機肥的施用量根據有機肥中氮含量換算，磷鉀養分不足時用化學肥料補足。肥料種類為尿素、磷酸二氫鉀、硫酸鉀和雞糞有機肥，有機肥養分1.4%N、3.0%P2O5和3.1%K2O，pH值8.9，C/N為25.7。其中雞糞有機肥、磷肥和鉀肥作為基肥一次性施用，氮肥50%作為基肥，10%在玉米拔節期施用，40%在玉米大喇叭口期施用，基肥為撒施，追肥為穴施。

供試玉米品種為璐玉18，每年3月下旬種植，7月下旬收獲。每個小區種植8株玉米，行距50 cm，株距37.5 cm。2008-2011年供試蔬菜為榨菜，2012-2016年為大白菜，蔬菜每年10月底移栽，翌年2月下旬收獲。按常規進行統一田間管理。

1.3 取樣及測定

2016年玉米成熟后，將每個小區8株玉米進行齊地收割，選用挖樣的方法采集玉米地下部生物量，取樣土層深度為0～20 cm，樣方面積為25 cm×50 cm。植株采集后進行器官分離，分為葉片、苞葉、莖稈、籽粒、穗軸和根茬6個部位，每個小區8株玉米相同部位混合成一個樣品，樣品均進行烘干，稱重和粉碎，過0.25 mm篩備用。用H2SO4-H2O2法測定玉米各器官的氮含量[11]，重鉻酸鉀容量法測定玉米各器官的碳含量[12]。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2016和 SPSS 18.0軟件處理試驗數據和繪制圖表。

2 結果與分析

2.1 不同施肥對玉米各器官生物量的影響

不同施肥處理顯著影響玉米各器官的生物量(P<0.05)。相比CK處理，不同施肥均明顯增加玉米各器官的生物量(表1)。在玉米葉片和莖稈中，MF和OM處理生物量差異不明顯，但均顯著高于OP和FP處理；在玉米苞葉和籽粒中，與FP處理相比，MF、OM和OP處理生物量均有增加，其中MF處理增加最為明顯，分別達0.5和2.8 t·hm-2，相比OM和OP處理，MF處理的玉米苞葉和籽粒分別增加23.3%、32.1%和21.5%、13.7%；在玉米穗軸中，MF與OP處理差異不明顯，但均顯著高于OM和FP處理；在玉米根茬中，施肥處理間生物量差異不顯著。相比FP處理，MF、OM和OP處理玉米整株生物量分別增加26.2%、9.8%和7.1%，以MF處理增加最為明顯。綜上，有機肥氮替代50%化肥氮能明顯提高玉米的生物量。

表1 不同施肥模式下玉米各器官生物量Table 1 Biomass of various organs in maize under different fertilizations (t·hm-2)

CK: 不施肥處理Non-fertilization; FP: 農民常規施肥Farmer’ practice; OP: 化肥優化施用Optimal chemical fertilization; OM: 100%有機替代處理Organic manure replacing 100% chemical N; MF: 50%有機替代處理Organic manure replacing 50% chemical N. 同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05),下同。 Values followed by different small letters within the same column are significant differences at theP<0.05 level， the same below.

2.2 不同施肥對玉米各器官碳氮含量的影響

不同施肥處理下玉米各器官碳含量變化范圍為312.0～400.1 g·kg-1，平均含量為358.1 g·kg-1(表2)。在玉米葉片和籽粒中，不同施肥處理碳含量差異不明顯；在玉米莖稈和穗軸中，與CK處理相比，不同施肥模式均能增加其碳含量；在玉米苞葉中，與FP處理相比，MF、OM和OP處理均顯著增加其碳含量，分別為30.1、24.7和25.9 g·kg-1；在玉米根茬中，與FP處理相比，MF、OM和OP處理碳含量均有增加，以MF處理增加最為明顯，達16.2 g·kg-1，表明有機肥氮替代50%化肥氮能增加玉米苞葉和根茬中碳濃度。不同施肥處理玉米整株碳含量從大到小依次為MF>FP>OM>OP>CK, 施肥處理間玉米植株碳含量差異不明顯，相比FP處理，MF處理玉米整株碳含量增加6.3 g·kg-1。

植株中氮含量在不同器官和不同施肥之間均有較大差異。與CK處理相比，施肥均明顯提高了玉米整株的氮含量，其中OP處理氮含量最高，為10.4 g·kg-1。除玉米穗軸外，相比CK處理，不同施肥處理均增加了玉米各器官氮含量。在玉米苞葉和莖稈中，不同施肥模式的氮含量均表現為OP>FP>MF>OM>CK，OP處理顯著高于OM和MF處理；在玉米籽粒中，MF處理增加氮含量的效果較為明顯，OP和MF處理差異不顯著；在玉米葉片和根茬中，FP處理的氮含量最高，分別為12.5和13.7 g·kg-1，均顯著高于OM和MF處理，表明過量施用氮肥會增加玉米葉片和根茬中氮含量。

表2 不同施肥模式下玉米各器官碳氮濃度 Table 2 Carbon and nitrogen content in various organs of maize under different fertilizations (g·kg-1)

2.3 不同施肥對玉米各器官碳氮比的影響

圖1 不同施肥處理玉米植株碳氮比Fig.1 The C/N of whole plant of maize under different fertilization 不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。The different letters mean significant difference (P<0.05), the same below.

不同施肥模式下玉米植株的碳氮比存在明顯差異(圖1)。相比CK處理，不同施肥均能明顯降低玉米植株的碳氮比。等氮水平下，OP處理下降最為明顯，相比MF和OM處理，下降幅度分別為19.1%和36.9%；同時FP處理玉米植株的碳氮比也存在著不同程度的下降，相比MF和OP處理，分別下降9.3%和25.6%，表明單施化肥能夠顯著降低玉米植株的碳氮比，有機肥氮替代50%化肥氮能使玉米植株維持較高的碳氮比。

不同施肥模式下玉米各器官的碳氮比的變化范圍為26.2～148.2，平均值為69.8(圖2)。與施用有機肥處理(OM和MF)相比，施用化肥(OP和FP)均能降低玉米各器官的碳氮比。在玉米葉片、苞葉、莖稈和籽粒中，碳氮比均表現為CK和OM處理最大，MF處理次之，單施化肥處理(OP和FP)最小；在玉米穗軸和根茬中，等氮水平下，MF處理的碳氮比顯著高于OP和OM處理。

圖2 不同施肥處理玉米各器官碳氮比Fig.2 The C/N of various organs of maize under different fertilizations

2.4 不同施肥對玉米各器官碳氮儲量的影響

不同施肥處理下玉米各器官碳儲量存在顯著差異(表3)。與FP處理相比，MF、OP和OM處理玉米整株碳儲量均有增加，以MF處理增加最為明顯。等氮水平下，MF處理玉米整株碳儲量最大，為8512.5 kg·hm-2，相比OM和OP 處理，MF處理玉米碳儲量明顯提高了17.3%和21.8%。相比CK處理，不同施肥處理均顯著增加玉米各器官的碳儲量。在玉米葉片和根茬中，施肥處理之間碳儲量差異不顯著；在玉米籽粒和穗軸中，不同施肥處理碳儲量從大到小依次為MF>OP>OM>FP>CK，相比OP 和OM 處理，MF處理的玉米籽粒和穗軸的碳儲量分別增加805.3、1061.4 kg·hm-2和93.2、100.8 kg·hm-2，相比FP處理，MF、OM和OP處理的玉米籽粒和穗軸分別增加1209.4、148.0、404.1 kg·hm-2和120.6、19.8、27.4 kg·hm-2；在玉米苞葉中，與FP處理相比，MF和OM均顯著增加其碳儲量，等氮水平下，相比OM和OP 處理，MF處理顯著提高了碳儲量，增加幅度分別為26.7%和35.7%；在玉米莖稈中，相比OP處理，MF和OM處理明顯提高碳儲量，但MF和OM處理間差異不顯著。

不同施肥處理均顯著增加玉米整株的氮儲量，與FP處理相比，MF和OP處理分別增加30.0和26.2 kg·hm-2。等氮水平下，相比OP和OM處理，MF處理玉米整株氮儲量分別增加3.8和52.4 kg·hm-2，表明有機肥氮替代50%化肥氮能明顯增加玉米整株氮儲量。在玉米莖稈、穗軸和根茬中，施肥處理之間氮儲量差異并不顯著；在玉米葉片中，FP處理的氮儲量最大，為28.0 kg·hm-2；在玉米苞葉中，OP和MF處理氮儲量顯著高于OM和FP處理，但OP和MF處理差異不顯著；在玉米籽粒中，MF處理的氮儲量最大，為151.8 kg·hm-2，相比OP和OM 處理，增加幅度為4.4%和40.9%，同時MF和OP處理顯著高于FP處理。

2.5 不同施肥對玉米各器官碳氮分配的影響

不同施肥方式影響玉米碳同化物在各器官的分配比例(表4)，各施肥處理中80%以上碳同化物主要分布在玉米籽粒、葉片和莖稈中。由于玉米苞葉、穗軸和根茬的生物量比較小，碳同化物在這3個器官的分配比例僅占總量的13.7%～19.7%。在玉米穗軸和根茬中，不同施肥模式對碳同化物的分配影響不顯著；在玉米葉片和莖稈中，不施肥處理的碳同化物的分配比例分別高達17.2%和18.9%，顯著高于施肥處理；在玉米苞葉中，不同施肥處理碳同化物的分配比例從大到小依次為MF>OM>OP>FP>CK，相比FP處理，MF、OM和OP處理碳同化物的分配比例分別增加1.6%、1.1%和0.9%；在玉米籽粒中，與FP處理相比，MF和OP處理碳同化物的分配比例增加1.4%和2.5%，等氮水平下，相比OM處理，MF和OP處理在玉米籽粒中碳同化物的比例分別增加4.5%和5.6%。綜上，有機肥氮替代50%化肥氮能增加玉米苞葉和籽粒中碳同化物的分配比例。

各施肥處理中90%左右氮素主要分配在葉片、莖稈和籽粒中。在玉米葉片、莖稈和穗軸中，不施肥處理的氮素分配比例最大，分別為20.1%、10.6%和4.6%，顯著高于施肥處理；在玉米苞葉中，相比FP處理，MF和OP處理能夠明顯增加玉米苞葉中氮素的分配比例；在玉米根茬中，FP處理的氮素分配比例高于等氮施肥處理(OP、OM和MF)，表明過量施用化肥能夠促進玉米根系對氮素的吸收；在玉米籽粒中，與FP處理相比，MF處理能明顯提高玉米籽粒中氮素分配比例，增加幅度為6.4%，等氮水平下，相比OP和OM處理，MF處理中玉米籽粒氮素分配比例分別增加1.7%和3.6%。綜上，有機肥氮替代50%化肥氮能增加玉米籽粒中氮素的分配比例。

表3 不同施肥模式下玉米各器官碳氮儲量Table 3 Carbon and nitrogen stock in various organs of maize under different fertilizations (kg·hm-2)

表4 不同施肥模式下玉米各器官碳氮分配比例Table 4 Distribution proportion of carbon and nitrogen in various organs of maize under different fertilizations (%)

3 討論

本研究中，有機肥氮替代50%化肥氮能顯著提高玉米植株碳儲量。孟磊等[13]研究表明，有機和化學肥料配合施用能夠增加玉米和小麥的碳儲量，這與本試驗的研究結果一致。同時本研究也發現，施肥并不會影響玉米整株碳含量，前人的研究也證明了這一點[14]，表明玉米植株碳儲量主要跟玉米生物量有關。本研究中，相比其他施肥處理，有機肥氮替代50%化肥氮能明顯增加玉米生物量，筆者先前的研究也表明了這一點[15]，進而導致玉米植株碳儲量的增加。

不同的施肥方式會影響玉米對氮素的吸收和利用[16]。徐明崗等[17]研究表明，與單施化肥相比，化肥有機肥配合施用(NPKM，化肥有機肥氮各占一半)能夠明顯增加水稻的氮素吸收量；聶勝委等[18]研究表明，等氮條件下，氮磷鉀配施有機肥或秸稈還田的施肥措施均有利于冬小麥在整個生育時期對土壤氮素養分的吸收。本研究結果表明，有機肥氮替代50%化肥氮能增加玉米成熟期的氮素累積量，原因可能是有機肥的施用能夠增加土壤中微生物的活性，使土壤中可利用氮的數量增加，更易被作物吸收和利用[19]。此外，不同施肥處理顯著影響玉米整株氮濃度[14]。等氮水平下，有機肥氮替代50%化肥氮的玉米整株氮濃度低于推薦施肥處理，原因可能是前者的生物量顯著高于后者，產生稀釋效應[20]。

本研究中，有機肥氮替代50%化肥氮能提高碳素在玉米籽粒和苞葉中的分配比例。玉米苞葉是一種變態葉，含有不同類型的光合組織[21]，同時苞葉中碳同化綜合了C3和C4途徑[22]，在玉米生長代謝過程中具有較高的光合產物轉化效率，能夠提高玉米籽粒中的能量轉化效率[23]。本試驗表明有機肥氮替代50%化肥氮的玉米苞葉碳濃度和碳儲量高于其他施肥處理，有利于玉米籽粒中光合產物的積累和轉化，進而增加玉米產量。此外，有機肥氮替代50%化肥氮能增加農田系統中玉米根茬的還田量和碳儲量，這對于補充土壤在養分供應中碳的損失，培肥土壤具有重要意義。此外，從本試驗的研究結果看，有機肥氮替代50%化肥氮能有效促進氮素在籽粒中的分配比例，促進氮素向籽粒中轉運，從而使玉米保持高產，這與劉占軍等[24]研究結果一致。

植株的碳氮比是反映植株體內碳氮代謝狀況及其協調程度的指標[3]，也是光合產物分配的重要指標[25]。碳氮代謝的協調程度不僅影響其生長發育進度，而且關系到產量的高低和品質的優劣。研究表明，施用氮肥將直接影響植株尤其是莖葉及根茬的 C/N，進而影響農田系統中還田有機物的分解特性、有機質周轉及土壤碳的固定[26-27]。本研究的結果表明施肥處理能夠顯著降低玉米植株的C/N，這與陳興麗等[28]的研究結果一致。由于CK處理長期沒有氮素的投入，玉米氮含量過低，導致其C/N明顯高于施肥處理[8]。本試驗表明農民習慣施肥FP處理玉米植株C/N顯著降低，導致玉米植株葉片生長過于旺盛，消耗大量的光合產物，不利于光合產物向玉米籽粒運輸，限制了玉米產量的增加[29]。等氮水平下，玉米整株C/N表現為：OM>MF>OP，MF處理能使玉米整株維持較高的C/N，同時相比玉米穗軸，MF處理能使玉米苞葉和籽粒中維持較高的C/N，有利于營養物質向玉米籽粒中轉移[30]，進而增加玉米產量。

植株體內的碳大量來自自身同化大氣中的CO2[31-32]。IPCC(聯合國政府間氣候變化專門委員會)2013年的統計結果表明，從工業革命到2011年，大氣中CO2濃度從280 μmol·mol-1增加到 391 μmol·mol-1[33]，表明全球溫室效應日趨嚴重，本研究中有機肥氮替代50%化肥氮玉米植株的碳儲量最大，折算成CO2量為31.21 t·hm-2，這對于緩解全球溫室效應具有重要意義。此外，植物體內氮素的累積來自植物對土壤中氮素的吸收，本研究中，在等氮投入下，有機肥氮替代50%化肥氮能增加玉米植株氮素吸收量。相比農民習慣施肥，有機肥氮替代50%化肥氮投入更少的氮肥，卻能提高玉米氮素吸收量，同時使玉米獲得高產，這對于合理減少化肥施用和保護環境具有重要作用。

4 結論

有機肥氮替代50%化肥氮能增加玉米植株的生物量，同時提高玉米對氮素的吸收和碳素的累積，增加玉米籽粒中碳同化物和氮素的分配比例；同時有機肥氮替代50%化肥氮能使玉米維持較高的C/N，有利于產量的形成，該施肥方式不僅能夠減少化肥的投入，還能夠減少化肥的損失，降低氮素進入環境的風險。