例談非同源染色體上非等位基因之間的相互作用

劉曉菊

(河北省盧龍縣中學 066400)

近幾年高考遺傳題對學生生物學科素養以及綜合分析能力都有很高的要求，因此在教學中對遺傳部分進行知識的適度拓展和延伸是非常必要的。例如，基因自由組合定律中，兩對相對性狀的雜交實驗中F2性狀分離比為9∶3∶3∶1，而題目中常會出現9∶3∶3∶1的變形，如15∶1、9∶6∶1、9∶3∶4、9∶7等。

本文通過分析一些例題來總結其中的規律。位于非同源染色體上的非等位基因(用A/a、B/b表示)之間如果存在特殊的相互作用，則9∶3∶3∶1的比例會出現變形(表1)。

表1 非等位基因間的相互作用

1 隱性基因上位效應及顯性基因抑制作用

例1 (2017新課標Ⅱ卷第6題)若某哺乳動物毛色由3對位于常染色體上的、獨立分配的等位基因決定，其中A基因編碼的酶可使黃色素轉化為褐色素；B基因編碼的酶可使該褐色素轉化為黑色素；D基因的表達產物能完全抑制A基因的表達；相應的隱性等位基因a、b、d的表達產物沒有上述功能。若用兩個純合黃色品種的動物作為親本進行雜交，F1均為黃色，F2中毛色表現型出現了黃∶褐∶黑=52∶3∶9的數量比，則雜交親本的組合是(D)

A.AABBDD×aaBBdd，或AAbbDD×aabbdd

B.aaBBDD×aabbdd，或AAbbDD×aaBBDD

C.aabbDD×aabbdd，或AAbbDD×aabbdd

D.AAbbDD×aaBBdd，或AABBDD×aabbdd

解析： 本題是對“多對等位基因”的自由組合定律的考查，由題意可知動物體內色素的合成存在如圖1的生理過程。F2中毛色表現型比例為黃∶褐∶黑=52∶3∶9，則黑色比例為9/64=3/4×3/4×1/4,符合3對雜合子自交的比例，所以F1應是三雜合子，所以答案很顯然選擇D項。按照這個思路驗證一下： 若不考慮D/d這對等位基因，AaBb自交會出現以下幾種表現型： A―B―： A―bb： aaB―： aabb=9黑色∶3褐色∶3黃色∶1黃色，這是隱性基因上位效應，符合表1中的第3種情況；但D基因的表達產物能完全抑制A基因的表達，所以只有F2基因型是dd時，上述表現型的比例才存在，而F2基因型是DD或Dd時，則A―B―： A―bb： aaB―： aabb=9∶3∶3∶1，全部表現黃色，這是典型的顯性基因抑制作用，符合表1中第6種情況。那么F2基因型是dd的概率為1/4，為DD或Dd的概率為3/4，因此A―B―dd=9/16×1/4=9/64表現型為黑色，A―bbdd=3/16×1/4=3/64表現型為褐色，aaB―dd=3/16×1/4=3/64表現型為黃色，aabbdd=1/16×1/4=1/64表現型為黃色，A―B―D―、A―bbD―、aaB―D―、aabbD―全部表現為黃色，共占3/4，所以黃色比例為3/64+1/64+3/4=52/64。

圖1 某動物體內基因控制色素合成過程示意圖

2 基因的互補效應

例2 某植物的紅花和白花這對相對性狀同時受多對等位基因控制(如A、a； B、b； C、c……)。當某個個體的基因型中每對等位基因都至少含有一個顯性基因時(即A＿B＿C＿……)才開紅花，否則開白花。現有甲、乙、丙、丁4個純合白花品系，相互之間進行雜交，雜交組合、后代表現型及其比例如圖2。(1)這種花色的遺傳符合哪些遺傳定律？(2)本實驗中，植物的花色受幾對等位基因的控制，為什么？

圖2 甲乙丙丁品系間相互雜交實驗圖解

解析： 題干中“每對等位基因都至少含有一個顯性基因時(即A＿B＿C＿……)才開紅花，否則開白花”這句是關鍵，可推測紅色色素的合成是分步進行的，催化每個反應步驟的酶分別受一對等位基因的控制(圖3)。這是基因的互補效應，符合表1中的第4種情況，①②③④等處分別表示A、B、C、D等基因控制合成X酶、Y酶、Z酶、E酶等催化紅色色素合成的酶。由此可見，只有控制每種酶的每對等位基因中至少含有一個顯性基因(A＿B＿C＿……)時，才能產生終產物(紅色素)，植物才開紅花。當F1的每對基因均雜合(AaBbCc……，表現型為紅花)時，F1自交，分析每對等位基因的遺傳情況，可知Aa自交子代A＿占3/4，Bb自交子代B＿占3/4，Cc自交子代C＿占3/4……若不同對基因之間表現為自由組合，則產生的紅花植株(A＿B＿C＿……)占(3/4)n。圖2中顯示乙×丙和甲×丁兩個雜交組合中，F2代中紅色個體占全部個體的比例為81/(81+175)=81/256=(3/4)4，因此n值為4，即兩個雜交組合中都涉及4對等位基因。由分離比分析，很顯然幾對等位基因符合分離定律，非等位基因之間符合自由組合定律。參考答案： (1)基因的自由組合定律和分離定律(或基因的自由組合定律)。(2)4對。

圖3 紅色色素分步合成示意圖

3 基因的累加效應

例3 一種觀賞性植物，純合的藍色品種與純合鮮紅色品種雜交F1為藍色，F1自交，F2為9藍∶6紫∶1鮮紅。若將F2中的紫色植株用鮮紅色植株授粉，則后代表現型及其比例是(B)

A.2鮮紅∶1藍 B.2紫∶1鮮紅

C.1鮮紅∶1紫 D.3紫∶1藍

解析： 題目中的藍色就是A―B―，而鮮紅色是aabb,而紫色是A―bb和aaB―，符合兩基因的累加效應，即表1中的第2種情況；F1是AaBb,自交后出現了性狀分離，F2中的紫色植株就是A_bb和aaB_，鮮紅色植株是aabb， F2中的紫色植株為1/6AAbb、2/6Aabb、1/6aaBB、2/6aaBb，若將F2中的紫色植株用鮮紅色植株授粉，則后代表型是紫色植株是(2/6Aabb+2/6aaBb)： 鮮紅植株是(2/6aabb)=2∶1，答案選B。

4 顯性基因上位效應

例4 某種燕麥穎殼顏色的遺傳受不同對染色體上的兩對等位基因控制，B基因控制黑色素的形成，基因型為BbYy的個體的表現型為黑穎，基因Y控制黃色素的形成，但黑色會掩蓋黃色。基因b、y均不產生色素，而表現為白穎。基因型為Bbyy和bbYy的兩個親本雜交，子代表現型及比例正確的是(C)

A.3黑穎∶1白穎

B.1黑穎∶2黃穎∶1白穎

C.2黑穎∶1黃穎∶1白穎

D.1黑穎∶1黃穎∶2白穎

解析： 由題意可知，顯性B基因對Y/y有顯性上位作用，具有B基因的個體表現黑穎，只具有Y基因bbYy為黃穎，而bbyy表現為白穎，當BbYy個體自交，后代會出現12黑穎∶3黃穎∶1白穎，符合表1中的第5種情況。Bbyy和bbYy雜交后，其子代有4種基因型：

BbYy∶Bbyy∶bbYy∶bbyy=1∶1∶1∶1,其表現型分別為： 黑穎、黑穎、黃穎、白穎，因此黑穎∶黃穎∶白穎=2∶1∶1，C答案正確。

5 基因間重疊效應

例5 薺菜的果實形狀有三角形和卵圓形，該形狀的遺傳涉及兩對等位基因A/a和B/b。為探究薺菜果實形狀的遺傳規律，進行了雜交實驗(圖4)。據圖回答F2中三角形果實中雜合子的比值及圖中F1測交的比例分別為(C)

圖4 不同果實形狀的薺菜雜交實驗圖解

A.8/15,1∶1∶1∶1 B.9/15,1∶2∶1

C.12/15,3∶1 D.12/15,1∶2∶1

解析： 據圖分析，F1都是三角形果實薺菜，F2中三角形果實與卵圓形果實薺菜的比例為301∶20接近15∶1，是9∶3∶3∶1的變形，符合基因的重疊效應，即表1的第1種情況。題中F1基因型為AaBb，自交后得F2A―B―、A―bb、aaB―都表現三角形果，其中純合子有三種分別占1/16,雜合子為12/16,只有aabb表現卵圓形果。所以F2中三角形果實中雜合子的比值為： 12/16與15/16的比，等于12/15；F1測交得到1∶1∶1∶1的4種： AaBb、aaBb、Aabb都是三角形果，aabb表現卵圓形果，因此F1測交的比例3∶1，C項正確。