對浙科版教材中知識難點“蛙坐骨神經的動作電位”的解讀

俞益賞 申屠英輝

(浙江省寧波中學 315100)

1 示波器的原理

示波器是生理學實驗常用儀器，能記錄可興奮細胞受到適當刺激后產生的生物電變化。示波器的核心結構為示波管，主要由電子槍、偏轉系統和熒光屏三部分組成。若偏轉板上沒有電壓，則偏轉板之間無電場，電子沒有電場力的作用，不發生偏轉；若偏轉板上有電壓，電子束在電場力的作用下運動方向會發生偏轉。電子的偏轉距離和偏轉板上的電壓成正比。當偏轉板的電壓變化時，電子射在熒光屏的不同位置而形成不同波形。圖1是觀察神經干復合動作電位及測定神經沖動傳導速度的裝置圖[1]。S1S2是刺激電極，r3是接地電極，r1r1′是引導(記錄)電極，通過放大器后與示波器的A、B輸入端相連(如果只是觀察神經干復合動作電位并不需要連接r2r2′)。現代生理學實驗大多采用計算機充當或者模擬示波器。當神經干受到刺激后，r1r1′兩個電極之間會出現電位差，進而使電子束發生偏轉。因此，示波器顯示的波形反映了r1r1′兩個引導電極之間的電位變化。

2 蛙坐骨神經動作電位

在浙科版高中生物學教材(2016版)中，有詳細的示意圖來展示蛙坐骨神經動作電位的測量原理(圖2)。

圖1 觀察神經干復合動作電位的裝置圖

所采用的方法是細胞外記錄法，將引導電極安放在神經組織的表面或其附近以記錄神經組織的電活動[2]。細胞外記錄法通過引導電極可以得到一個雙相動作電位，本質是蛙坐骨神經干復合動作電位。因此，整個實驗過程記錄的是一條神經(含有多條神經纖維)興奮時細胞外電位的變化，而不是記錄(只能間接反映)神經細胞興奮時的跨膜電位變化。

3 關于“負電波”

教材中有關負電波的表述為：“可見刺激坐骨神經時，產生了一個負電波，它沿著神經傳導，這個負電波叫做動作電位”。最早提出“負電波”概念的是杜波依斯·雷蒙德(Du Bois-Reymond)。18世紀30～40年代，馬特希運用電流計發現在肌肉的損傷面和正常表面之間有電流，而且損傷面呈負電。在此基礎上，雷蒙德發現當組織興奮時，細胞的外表面產生一種負電變化，導致損傷部位和完整部位之間電位差的暫時性降低。用更靈敏的電流計進一步證實了這種負電波的存在[3]。這實際上就是后來的動作電位。

圖2 蛙坐骨神經的動作電位示意圖(注： b、c為放置在蛙坐骨神經表面的兩個引導電極，并連接到電表上。靜息時，電表上沒有電位差。當在a處給予刺激時，靠近a的電極b處先變為負電位，接著又恢復。然后，另一電極c處再變為負電位，接著恢復。整個過程在顯示器上顯示為雙相動作電位)

4 雙相動作電位中前后兩相的翻轉和不對稱問題

根據示波器的原理，波形的正相和負相與引導電極的正負有關。在實驗中，調換兩個引導電極的極性，雙相動作電位中前后兩相就會發生翻轉[4]。所以，當引導電極負極在前、正極在后(圖1中r1為負，r1′為正)時，可以記錄到一個先正相后負相的雙相動做電位；相反，當引導電極正極在前、負極在后時，則可以記錄到一個先負相后正相的雙相動作電位。教師在教學中如果能對示波器作適當的介紹，有利于學生更好地理解相應的模型。

在實驗中，蛙坐骨神經干復合動作電位表現為前相的幅值要高于后相的幅值。這主要是由于神經沖動在神經纖維上的傳導速率不同導致的[5]。首先，蛙坐骨神經由很多神經纖維聚集成束，而神經沖動在不同神經纖維上的傳導速度是不同的。其次，如圖2所示，b點靠近刺激電極，c點則距離較遠。興奮傳導過程中，c點同時興奮的神經纖維數要低于b點，從而導致后相的幅值總是低于前相的幅值。

5 教學思考

部分學生在學習過程中難以理解蛙坐骨神經動作電位的形成原理，甚至和單根神經纖維的動作電位相混淆，故厘清蛙坐骨神經動作電位實驗的相關問題很有必要。該實驗本身意義并不僅僅是為了證明生物電的存在。結合神經電生理學的科學發展史，學習了解細胞外記錄法和細胞內記錄法。細胞外記錄法是早期的研究方法，它記錄了一條神經興奮時細胞外的電位變化。此后，出現了細胞內記錄法，即將一個電極插入細胞內，記錄單個細胞(一條神經纖維)在行為活動或環境影響下細胞膜電位變化的電生理學技術。其記錄的電位變化如圖3所示[2]。當測量電極中的一個微電極刺入軸突內部時，可以發現膜內持續處于較膜外低70mV的負電位狀態。當神經受到一次短促的外加刺激時，膜內電位快速上升到+35mV的水平，約經0.5～1.0ms后再逐漸恢復到刺激前的狀態。由此可見，細胞外記錄法和細胞內記錄法在實驗材料、實驗方法和實驗結果上有著很大的差異。

圖3 測量單一神經纖維靜息電位和動作電位的實驗模式圖(注： R表示記錄儀器，S是一個電刺激器)