表觀遺傳學對現代生物進化理論是“挑戰”還是“補充”

林 青

(人民教育出版社生物室 北京 100081)

表觀遺傳學，是研究在基因的核苷酸序列不發生改變的情況下，基因表達產生可遺傳變化的一門遺傳學分支學科。本文結合前沿研究進展，淺析表觀遺傳學與現代生物進化理論的關系。

1 表觀遺傳學與拉馬克進化理論

現代生物進化理論是以達爾文的自然選擇學說為核心建立起來的，但毋庸置疑的是拉馬克在人類對生物進化的探索歷程中也作出了巨大貢獻。拉馬克的進化理論主要包括兩個法則： 用進廢退和獲得性遺傳。拉馬克認為，生物對環境有巨大的適應能力，經常使用的器官會逐漸發達，而不用的器官會逐漸退化，且這種在環境影響下后天獲得的性狀是可以遺傳的。這與表觀遺傳學的部分觀點不謀而合，都強調了后天性狀的可遺傳性。

一些科學證據提示，某些特定的生活經歷和行為是能夠遺傳的。例如，經歷過大饑荒的母親生出的孩子，后天出現代謝紊亂以及精神問題的概率會增加。通過對二戰時期“荷蘭大饑荒”期間出生人群中DNA甲基化的研究，揭示了荷蘭饑荒可能是通過表觀遺傳機制影響當代和后代人的身心健康[1]。而以小鼠為模型的實驗也支持了這一點，“饑餓”環境下獲得的性狀可以通過改變DNA甲基化遺傳給后代[2]。在以果蠅為模型的研究中，當對親代進行高糖處理后，獲得性性狀也能遺傳給后代[3]。近年來的研究結果顯示，當研究人員通過使用電擊等手段使實驗鼠對苯乙酮的氣味產生恐懼后，這些小鼠所生后代成年后，大多都會對苯乙酮的氣味非常敏感，即便是第三代小鼠也會出現這樣的反應[4]。上述例子似乎都在提示獲得性的性狀是可以遺傳的。然而，目前研究結果表明表觀遺傳標記無法一直維持，在遺傳幾代之后就會消失或改變[2,5]。上述的研究也只能局限于誘導處理后的二到三代[2～4]。也就是說，前面所謂的獲得性性狀可能只維持一段時間，以此來為拉馬克的進化理論正名恐怕是不夠充分的。

2 表觀遺傳對生物進化的意義有多大

對于表觀遺傳對生物進化的意義，科學界是存在爭議的，主要原因之一還是在于表觀遺傳改變能否穩定遺傳的問題。因為目前普遍認為對進化而言，可遺傳的變異才是有意義的。在2015年美國國家科學院院刊PNAS發表的學術論文中，科學家在模式生物擬南芥中精確評估了表觀遺傳學標記出現或消失的頻率[5]。研究結果顯示，表觀遺傳突變的頻率比DNA序列的突變頻率要高許多，維持時間卻很短。該研究對深入理解表觀遺傳受到的自然選擇以及它在植物進化中的重要性都具有重要意義。

早些年，人們一直爭論的一個問題就是生物的某一個表型是由先天(基因)還是后天(生活環境等)因素決定的。顯然，表觀遺傳學的發展使我們更好地認識了“基因型+環境=表型”這一命題。表型是生物發育過程中基因型與環境相互作用的產物，表觀遺傳因素可以使相同基因型的個體表現出差異性的表型。而在生物進化中，直接供自然選擇挑選的不是基因型而是表型。這也就意味著，表觀遺傳因素使自然選擇有了更多可挑選的對象。表觀遺傳的改變反映在表型上是相對迅速的，隨時可以影響基因的表達乃至物種的外在性狀，這對生物在高自然選擇壓力下適應環境是否有作用呢？科學家在對加拿大永凍土區域發現的3萬年前古野牛骨骸的DNA分析中發現，這些野牛DNA甲基化的程度發生了改變[6]。末次冰期的氣候變化非常劇烈，在強烈的自然選擇壓力下，它們需要迅速做出反應才能夠生存下來。科學家推測，表觀遺傳上的改變對這些野牛適應多變的環境很可能起著重要的作用。表觀遺傳對生物進化的作用還需要更多的研究結果來評判。但已經明確的是，表觀遺傳作為對遺傳信息的重要補充，為自然選擇提供了更多的素材，這對生物進化必定是有意義和價值的。綜上所述，表觀遺傳學對現代生物進化理論而言是“補充”而非“挑戰”。