塔里木河流域隆額高原鰍的生物學(xué)特征

姚 娜，汪 敏，宮玉仁，鞠明浩，王 帥，陳生熬，宋 勇

(1.塔里木大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾 843300； 2.新疆克孜爾水庫管理局，新疆拜城 842300)

隆額高原鰍[Triplophysabombifrons(Herzenstein)]別稱球吻條鰍，隸屬于鰍科(Cobitidae)條鰍亞科(Nemachilinae)高原鰍屬(Triplophysa)[1-3]。2015年32號(hào)文指出，環(huán)境保護(hù)部和中國科學(xué)院聯(lián)合編制《中國生物多樣性紅色名錄——脊椎動(dòng)物卷》中隆額高原鰍被定為“極危(CR)”。其地方名為蛇棒子，主要是其尾柄細(xì)長如蛇而得名。

高原鰍屬(Triplophysa)隸屬于鰍科(Cobitidae)條鰍亞科(Nemacheilinae)，是條鰍亞科中最大的一類，廣泛分布于高原地區(qū)，是棲息海拔最高的魚類之一，高原鰍屬是青藏高原的一個(gè)特殊類群，對(duì)高原生活環(huán)境適應(yīng)性極強(qiáng)，是高原魚類群體中極為重要的類群之一[1，4-6]。諸多研究者曾依據(jù)形態(tài)學(xué)特征和地理分布，對(duì)青藏高原及其鄰近地區(qū)多種高原鰍屬魚類進(jìn)行研究，認(rèn)為高原鰍屬魚類的起源和演化與青藏高原的隆起密切相關(guān)[1，4-8]。

對(duì)于隆額高原鰍研究報(bào)道較少，而對(duì)于其系統(tǒng)生物學(xué)研究未見報(bào)道[3，9]。因此，本研究旨在通過魚類生物學(xué)和生態(tài)特征，說明其高原鰍屬魚類在特殊地區(qū)生長性狀，給高原鰍屬魚類生長積累數(shù)據(jù)，為進(jìn)一步保護(hù)魚類種質(zhì)資源打基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

2009—2010、2014—2015年在塔里木河流域渭干河4季采集樣本52尾，用4%福爾馬林固定保存，帶回實(shí)驗(yàn)室，觀察解剖，并測(cè)量體長(L)、體高(H)、尾柄長(PL)，稱其體質(zhì)量(W)。體長和體質(zhì)量分別精確到0.01 cm和0.01 g。

試驗(yàn)器具和試劑：解剖器械、燒杯、電熱爐、培養(yǎng)皿、20%H2O2溶液、95%乙醇溶液。

1.2 方法

本研究運(yùn)用傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)方法[10-11]，觀察2種魚類形態(tài)特征并分析體長與體質(zhì)量的關(guān)系式，綜合描述魚類特性與生長。

魚類體長與體質(zhì)量冪指數(shù)關(guān)系式[11]為W=aLb。式中：a值是表示魚類肥瘦(肥滿度)的指標(biāo)，a值越小，則表示這種魚類肥滿度差，魚類機(jī)體較瘦；反之，機(jī)體則肥；b是表示魚類是否勻速生長的指標(biāo)，b≥3，則表示這種魚類勻速生長，b<3，則表示異速生長。

年齡鑒定采用脊椎骨和微耳石鑒定分析，且觀察者有2人組成，分3次觀察，其中3次觀察結(jié)果以完全吻合為好，并記錄年齡數(shù)[12]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用方差分析(ANOVA)對(duì)所測(cè)魚類數(shù)據(jù)并進(jìn)行顯著性分析；采用t-檢驗(yàn)對(duì)生長指數(shù)(b)和3分析，判斷這2種魚類是否為勻速生長[11]。數(shù)據(jù)用SPSS 16.0軟件處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 年齡結(jié)構(gòu)和體長與體質(zhì)量分布

對(duì)于隆額高原鰍的年齡鑒定采用脊椎骨和微耳石的鑒定方式，魚類的耳石呈現(xiàn)出明暗帶相間，明暗帶為日生長的增長帶和阻斷帶，不同程度的顏色及明暗帶，以此來鑒定鯉的年齡特征，并分析。

通過年齡結(jié)構(gòu)，分析其體長與體質(zhì)量隨年齡的變化而變化，結(jié)果見圖1。采集的52尾隆額高原鰍樣本中，年齡范圍為1～6齡，均值±標(biāo)準(zhǔn)差為(4.01±0.179 0)齡，年齡結(jié)構(gòu)不符合正態(tài)分布[SPSS 16.0檢驗(yàn)，偏度(Sk)=-0.265，峰度(Ku)=-0.379]；其中3齡為優(yōu)勢(shì)年齡個(gè)體，占26.9%，4、5齡，占25%。

采集的52尾隆額高原鰍樣本中，體長范圍為4.78～21.20 cm，均值±標(biāo)準(zhǔn)差為(12.46±0.638 7) cm，體長不符合正態(tài)分布(SPSS 16.0檢驗(yàn)，Sk=0.204，Ku=-1.173)。

采集的52尾隆額高原鰍樣本中，體質(zhì)量范圍為1.83～51.58 g，均值±標(biāo)準(zhǔn)差為(18.90±2.121 7) g，體質(zhì)量不符合正態(tài)分布(SPSS 16.0檢驗(yàn)，Sk=0.959，Ku=-0.242)，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量為30.0 g。

52尾隆額高原鰍中最小年齡1齡，體長4.78 cm，體質(zhì)量 1.83 g；最大年齡6齡，體長21.20 cm，體質(zhì)量51.58 g。

2.2 生長分析

2.2.1 體長與體質(zhì)量的關(guān)系 依據(jù)殷名稱的方法[11]，通過對(duì)隆額高原鰍樣本數(shù)[n=52，其中雌性(n=21)，雄性(n=31)]進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果顯示如下。

種群總體體長和體質(zhì)量相關(guān)方程為：W=0.054L2.240，r2=0.922(圖2)；雌性個(gè)體體長和體質(zhì)量相關(guān)方程為：W=0.040L2.313，r2=0.970；雄性個(gè)體體長和體質(zhì)量相關(guān)方程為：W=0.071L2.157，r2=0.863。

隆額高原鰍的種群總體體長與體質(zhì)量關(guān)系式(圖2)表明，10.00、15.00 cm的個(gè)體數(shù)較多。依據(jù)殷名稱的方法可知，如果b=3或是b≥3，則表示該魚類勻速生長，否則異速生長；該研究中隆額高原鰍的體長與體質(zhì)量的關(guān)系式為W=0.054L2.240，r2=0.922，發(fā)現(xiàn)隆額高原鰍的擬合方程中b=2.240<3，表示隆額高原鰍為異速生長。

2.2.2 體長與尾柄長及體高的關(guān)系 依據(jù)殷名稱的方法[11]，通過對(duì)種群總體樣本數(shù)(n=52)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果顯示如下。

隆額高原鰍體長和尾柄長的關(guān)系式為PL=0.303L+0.258，r2=0.920。

由圖3可知隆額高原鰍的生長趨勢(shì)，體長隨體高直線上升，但生長不穩(wěn)定，這個(gè)上述體長與體質(zhì)量擬合方程中的b值相關(guān)，其中10.00 cm左右和15.00～20.00 cm之間生長較為穩(wěn)定，偏離度不大，中間生長期偏離明顯。

種群總體體長和體高直線相關(guān)方程為：H=0.153L-0.183，r2=0.933(圖4)。

從隆額高原鰍體長與體高的相關(guān)性來看，兩者相關(guān)系數(shù)較高，r2=0.933，所以體高會(huì)隨體長出現(xiàn)明顯的變化趨勢(shì)，或許增長、或許減緩。本曲線圖中表現(xiàn)出了明顯的增長趨勢(shì)，前期7.50 cm左右隆額高原鰍則屬于負(fù)增長趨勢(shì)。

2.2.3 生長方程 依據(jù)殷名稱的方法[11]，通過對(duì)隆額高原鰍樣本數(shù)(n=52)進(jìn)行了相關(guān)性分析，用實(shí)測(cè)體長推算出隆額高原鰍的漸進(jìn)體長L∞=63.31 cm、生產(chǎn)系數(shù)k=0.050 2；按照W=aLb中的W=0.054L2.240可以計(jì)算出W∞=585.64 g，求得t0=-1.437 1。

種群總體(n=25)體長和體質(zhì)量相關(guān)方程為(圖5)：

Lt=63.30[1-e-0.050 2(t+1.437 1)]；

Wt=585.64[1-e-0.050 2(t+1.437 1)]2.240。

對(duì)于上述隆額高原鰍的群體總體體長與體質(zhì)量的生長方程，再運(yùn)用高等數(shù)學(xué)中導(dǎo)數(shù)關(guān)系對(duì)其進(jìn)行一階與二階求導(dǎo)，即可獲得如下生長速度和加速度的方程(圖5)：

dL/dt=3.18 e-0.050 2(t+1.437 1)；

d2L/dt2=-0.16 e-0.050 2(t+1.437 1)；

dW/dt=65.85 e-0.050 2(t+1.437 1)[1-e-0.050 2(t+1.437 1)1.240]；

d2W/dt2=3.31e-0.050 2(t+1.437 1)×[1-e-0.050 2(t+1.437 1)0.240]×[2.240×e-0.050 2(t+1.437 1)-1]。

隆額高原鰍的體長與體質(zhì)量的生長速度及加速度的變化趨勢(shì)有相似之處(圖5)。其中體長生長曲線是一條不具有拐點(diǎn)的漸近線，而體質(zhì)量生長曲線是一條不對(duì)稱的類似S形漸近曲線，拐點(diǎn)年齡ti為13.71，拐點(diǎn)年齡所對(duì)應(yīng)的魚類個(gè)體的體長和體質(zhì)量分別為35.05 cm和155.78 g，體長的生長速度和體質(zhì)量的生長加速度與年齡增長卻呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)，體長的生長速度和體質(zhì)量的生長加速度隨著年齡增大而降低，反之亦然。體質(zhì)量的生長速度持續(xù)增長，當(dāng)?shù)竭_(dá)拐點(diǎn)年齡后處于平穩(wěn)增長狀態(tài)。

2.2.4 豐滿度指數(shù) 依據(jù)殷名稱的方法[11]，通過豐滿度系數(shù)為K=(W/L3)×100，對(duì)樣本數(shù)(n=52)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果顯示如下。

隆額高原鰍種群總體(n=52)K=0.911 7±0.050 8；結(jié)合種群總體中體長與體質(zhì)量的關(guān)系式W=0.054L2.240。可能從棲息于該水域中隆額高原鰍個(gè)體生長中肥滿度小、偏瘦，與棲息水域密切相關(guān)，生長不均一和不穩(wěn)定及水質(zhì)特征密切相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

高原鰍屬魚類屬于高原魚類種群中主要組成魚類之一，有其特殊生物學(xué)特性和生理機(jī)制，在高原魚類多樣性中有著不可替代的作用和意義[1-2，4-6，8，13]。本試驗(yàn)對(duì)于南疆塔里木河流域中隆額高原鰍進(jìn)行生長特性研究，由于隆額高原鰍在2015年環(huán)保部公布調(diào)查名單中被列入“極危”行列，這與筆者的調(diào)查結(jié)果相一致，隆額高原鰍自2010年以后在塔里木河干流中很難覓到，2016年在塔里木河尾閭各個(gè)流域如尼雅河等支流中有發(fā)現(xiàn)，迄今在塔里木河干流中游段以上未曾見過，這可能與塔里木河水量減少、鹽堿度上升和外來兇猛魚類等原因密切相關(guān)[14-18]。

隆額高原鰍是塔里木河流域的特有物種[9]，體灰黑色，腹部灰白色，多數(shù)背部和頭部有細(xì)小黑色結(jié)點(diǎn)，體很延長，近似長身高原鰍，前軀近圓筒形，尾柄低且長，自尾柄處變窄，尾鰭條基部側(cè)邊，尾柄較長，并長于長身高原鰍。頭扁平，吻部低而寬扁?？谙挛?，唇厚。唇緣有乳突，較發(fā)達(dá)，須3對(duì)，較長，外吻須達(dá)到眼球上方，頜須到達(dá)鰓蓋骨中部；體表裸露無鱗，體表布滿灰褐色短桿狀結(jié)節(jié)，一般在頭頂及背鰭條前段的背側(cè)密集，雄性較雌性多，這與其他高原鰍雌雄特征相似。側(cè)線完全平直，腹鰭末端可達(dá)肛門，尾鰭條分叉較深。鰾前室包于骨質(zhì)囊中，后室為游離的卵圓形膜質(zhì)鰾，兩者間通過細(xì)長的鰾管相連，且鰾管短于后鰾室直徑長度。腸管短，呈現(xiàn)“Y”字形，自胃部的后方繞行一環(huán)通向肛門。由于外形特征和個(gè)體大小，經(jīng)濟(jì)價(jià)值不如生態(tài)價(jià)值高[2-3，9，19]。

塔里木河水量減少，鹽堿度升高，渾濁度較大，餌料生物貧瘠，豐度較低[14-18]。采集到的52尾隆額高原鰍中，由于資源銳減，采樣歷時(shí)比較長，其中3齡為優(yōu)勢(shì)年齡，最小年齡為1齡，最大年齡為6齡，體長范圍為4.78～21.20 cm，體質(zhì)量范圍為 1.83～51.58 g；這與陳生熬研究葉爾羌高原鰍結(jié)果[20]相類似，主要原因是餌料貧瘠，食物缺乏。

從隆額高原鰍的種群總體體長和體質(zhì)量相關(guān)方程(W總=0.054L2.240，W雌=0.040L2.313，W雄=0.071L2.157)可以看出，隆額高原鰍屬于異速生長，個(gè)體偏瘦，雌雄個(gè)體中，雌性個(gè)體較雄性個(gè)體偏瘦，但生長速度穩(wěn)定較雄性好，其中塔里木河流域葉爾羌高原鰍[20]W=0.035 5L2.591 6(r2=0.873 6)、雅魯藏布江東方高原鰍W總=0.000 02L2.929 6和W=0.000 02L2.847 5[21]，說明塔里木河流域中葉爾羌高原鰍生長速度較隆額高原鰍優(yōu)，隆額高原鰍較葉爾羌高原鰍瘦，但比雅魯藏布江東方高原鰍肥滿，勻速生長程度均優(yōu)于塔里木河流域2種魚類。依據(jù)隆額高原鰍特殊形態(tài)特征，尾柄較長，所以體長和尾柄長直線相關(guān)性較密切，PL=0.303L+0.258(r2=0.920)，體長和體高直線相關(guān)方程為H=0.153L-0.183(r2=0.933)，體長和體高也密切相關(guān)，這是與其他高原鰍屬魚類不同之處。葉爾羌高原鰍依據(jù)不同年齡生長指標(biāo)的不同，其中體長與體質(zhì)量和其他生長性狀相關(guān)性也不一樣，這說明尾柄長在隆額高原鰍遺傳育種中有著很重要的作用，也可作為關(guān)鍵選育因子指標(biāo)[22-23]。

依據(jù)殷名稱的方法[11]，通過對(duì)隆額高原鰍樣本數(shù)(n=52)進(jìn)行相關(guān)性分析，用實(shí)測(cè)體長推算出隆額高原鰍的漸進(jìn)體長L∞=63.31 cm，W∞=585.64 g，拐點(diǎn)年齡13.71，拐點(diǎn)年齡體長和體質(zhì)量分別為35.05 cm和155.78 g。研究塔里木河流域葉爾羌高原鰍后發(fā)現(xiàn)，雌性，L∞=23.66 cm，W∞=129.16 g，雄性，L∞=18.48 cm，W∞=68.08 g，雌性最大拐點(diǎn)年齡10.39，雄性8.24[20]。東方高原鰍的生長拐點(diǎn)年齡分別為8.19和 5.83，對(duì)應(yīng)的體長和體質(zhì)量分別為10.077 cm、9.32 g，8.113 cm、5.46 g[24]。所以拐點(diǎn)年齡稍大于同一水域葉爾羌高原鰍，最大個(gè)體均小于隆額高原鰍，不同水域東方高原鰍貴點(diǎn)年齡也小于隆額高原鰍，這與不同水域和攝食及生長密切相關(guān)，有待進(jìn)一步對(duì)比研究[25-28]。

隆額高原鰍種群總體(n=52)：K=0.911 7±0.050 8；結(jié)合種群總體中體長與體質(zhì)量的關(guān)系式W=0.054L2.240?？赡軓臈⒂诖怂蛑械穆☆~高原鰍個(gè)體生長中肥滿度小、偏瘦，與棲息水域密切相關(guān)，生長的不均一和不穩(wěn)定及水質(zhì)特征密切相關(guān)[20，29-30]。同一水域中葉爾羌高原鰍雌雄種群總體，雌性群體平均豐滿度為1.141 2，雄性群體平均豐滿度為 1.224 4；總體水平上雌魚小于雄魚，均大于本試驗(yàn)所得結(jié)果。因?yàn)槁☆~高原鰍生存的適宜水溫為16 22 ℃，這與其他高原鰍生存溫度相近[20]，棲息水域水源均為高寒天山雪水，水質(zhì)特征相似，生長速度慢、機(jī)體偏瘦，與上述體長和體質(zhì)量關(guān)系中的論點(diǎn)[20，29-30]相一致。