副梢處理對(duì)紅先鋒葡萄光合特性和果實(shí)品質(zhì)的影響

孟令松，艾斯開爾·買海提，黃余周，陶建敏

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，江蘇南京 210095； 2.新疆維吾爾自治區(qū)克州林業(yè)工作管理站，新疆克州 845350)

紅先鋒葡萄(Vitisvinifera×V.labrusca)為日本山形市渡邊久仁男發(fā)現(xiàn)的先鋒變異，為四倍體歐美雜交種，果穗質(zhì)量500～600 g；果粒大，平均質(zhì)量20 g；果皮濃紫紅色，果粉比先鋒厚；果實(shí)草莓香味，風(fēng)味佳；不裂果，漿果比先鋒耐運(yùn)輸[1]。

葡萄副梢由夏季生長期新梢葉腋處的早熟性芽萌發(fā)而來[2]，生長于水熱充沛的春末至秋初，生長迅速，并會(huì)萌發(fā)多次副梢。摘心是副梢處理的重要方法，在葡萄夏季管理過程中，新梢摘心與副梢處理可占全部工作時(shí)間的30%～50%[3]。合理使用葡萄副梢可以改善其葉齡結(jié)構(gòu)、增加有效葉面積，對(duì)減少用工、提高果實(shí)品質(zhì)具有重要的意義。處理葡萄副梢的方式一般認(rèn)為有3種，一是對(duì)于生長強(qiáng)旺樹，結(jié)果枝頂端留1個(gè)副梢、留3～4葉反復(fù)摘心，其余副梢留1葉反復(fù)摘心；二是對(duì)于初結(jié)果樹，將果穗以下副梢從基部抹除，果穗以上副梢留1葉反復(fù)摘心，最頂端1個(gè)副梢留2～4葉反復(fù)摘心；三是對(duì)棚架、籬架栽培的成齡樹，結(jié)果枝只保留最頂端1個(gè)副梢、留2～3葉反復(fù)摘心，其余副梢從基部抹除[4]。在生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)，去除全部副梢的葉片，生長季節(jié)的主梢基部葉片過早衰老，沒有副梢的主梢葉片后期整體光合能力下降，不利于果實(shí)糖分積累和著色[5]，而多留副梢有利于保持主梢葉片的光合能力。本試驗(yàn)通過研究紅先鋒葡萄副梢保留不同數(shù)量葉片摘心對(duì)葉片光合特性和果實(shí)品質(zhì)的影響，以探討紅先鋒葡萄合理的副梢處理方式，為生產(chǎn)提供技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2016年4—10月在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)湯山葡萄試驗(yàn)基地進(jìn)行，試材選用5年生紅先鋒葡萄，平棚架“H”形整形，南北走向避雨栽培，行株距為6.0 m×3.0 m。選擇長勢相近的植株8株，當(dāng)主梢長至1.5 m長時(shí)進(jìn)行摘心。在保留所有約10個(gè)節(jié)位副梢的基礎(chǔ)上，試驗(yàn)設(shè)3個(gè)處理，處理1：副梢單葉絕后，即副梢留1葉摘心，并掐除其腋芽，每條結(jié)果枝約23張葉片；處理2：每個(gè)副梢留2葉摘心，每條結(jié)果枝約32張葉片；處理3：副梢留4葉摘心，每條結(jié)果枝約50張葉片。以不保留副梢的為對(duì)照(CK)，每條結(jié)果枝約13張葉片。每個(gè)結(jié)果枝留1穗果，每穗疏果至40粒。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.1 凈光合速率 分別于2016年5月16—17日(幼果期)、6月13—14日、7月13—14日(硬核期)、8月13—14日(轉(zhuǎn)色期)、9月23日的晴天 09：00—11：30，選取果實(shí)鄰近葉片(果實(shí)上部1～2張葉片)中長勢和著生角度一致的葉片，用美國LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合測定儀測定葉片的凈光合速率(Pn)，流速設(shè)定為500 μmol/s，葉室內(nèi)光照度設(shè)定為棚內(nèi)實(shí)際光照度。每個(gè)處理重復(fù)9次，取平均值。

1.2.2 光響應(yīng)曲線 于2016年8月9—13日，選取長勢和著生角度相對(duì)一致的果實(shí)鄰近葉，分別測定光照度為0、20、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 600、2 000 μmol/(m2·s)時(shí)葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)等指標(biāo)，以大氣為CO2源，流速設(shè)定為500 μmol/s。重復(fù)3次，取平均值，制作光響應(yīng)曲線。

1.2.3 葉綠素含量 8月14日，取當(dāng)天光合測定的葉片，參照舒展等的方法[6]測定葉綠素含量，重復(fù)3次。

1.2.4 果實(shí)品質(zhì) 9月5日，采摘不同處理的紅先鋒葡萄果粒，在果穗上、中、下部位取大小適中的果粒各1粒，每個(gè)處理30粒，分別用電子游標(biāo)卡尺、1/100電子天平、手持式折光儀、酸堿滴定法測定果粒的縱橫徑、單果質(zhì)量、可溶性固形物含量、可滴定酸等果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、繪圖，采用SPSS 16.0軟件進(jìn)行Duncan’s新復(fù)極差法差異性檢驗(yàn)。采用直角雙曲線修正模型對(duì)測定得到的葉片光響應(yīng)曲線進(jìn)行非線性擬合，直角雙曲線修正模型表達(dá)式[7]如下：

式中：I為光合有效輻射強(qiáng)度；Pn(I)為光照度為I時(shí)的凈光合速率；α為表觀量子效率；Rd為暗呼吸速率；β為修正系數(shù)，γ是一個(gè)與光照度無關(guān)的系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同副梢處理對(duì)紅先鋒葡萄果實(shí)鄰近葉片凈光合速率的影響

由圖1可知，從5月17日到9月23日，各處理葉片凈光合速率的變化特征表現(xiàn)為單峰曲線，而峰值出現(xiàn)的時(shí)間有所不同；從5月17日開始，各處理的凈光合速率保持較高水平上升趨勢；7月中旬，處理1、處理3、對(duì)照的葉片凈光合速率達(dá)到最大值，之后迅速下降，可能是由葉片衰老造成的；處理2的葉片凈光合速率持續(xù)上升至8月13日，這可能是由于副梢保留2葉延緩了葉片的衰老；7月中旬及之前的各處理葉片凈光合速率與對(duì)照相比差異不明顯，自8月中旬(轉(zhuǎn)色期)開始，保留副梢的各處理葉片凈光合速率均明顯高于對(duì)照，其中，處理1、處理3之間差異不明顯，但均明顯低于處理2，說明保留副梢使基部葉片的光合能力明顯提高，有利于光合產(chǎn)物的積累。

2.2 副梢處理對(duì)轉(zhuǎn)色期紅先鋒葡萄果實(shí)光合參數(shù)的影響

植物葉片表觀量子效率高低反映植物吸收與轉(zhuǎn)化光能色素蛋白質(zhì)復(fù)合體的多寡及利用弱光能力的強(qiáng)弱[8]，而在適宜的溫度和二氧化碳濃度條件下，光飽和時(shí)的光合速率完全取決于葉片自身的光合能力，因此最大凈光合速率也稱光合能力[9]，可反映植物葉片的光合潛力。由表1可知，利用直角雙曲線修正模型擬合的光響應(yīng)曲線其R2值均在 0.99 以上，說明各處理的擬合效果相對(duì)較好；在果實(shí)轉(zhuǎn)色期，對(duì)照處理的果實(shí)鄰近葉片表觀量子效率相對(duì)較低，明顯低于其他處理，可見保留副梢的處理，其葉片對(duì)弱光的利用能力相對(duì)較強(qiáng)，且隨著副梢保留葉片數(shù)量的增加，果實(shí)鄰近葉片表觀量子效率呈先上升后下降趨勢，副梢保留2葉的處理其表觀量子效率相對(duì)最大；處理2、處理3的葉片最大凈光合速率相對(duì)較高，明顯高于對(duì)照，而處理1與對(duì)照差別較?。桓魈幚淼墓庋a(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率相差較小。

2.3 不同副梢處理對(duì)紅先鋒葡萄果實(shí)鄰近葉片光響應(yīng)曲線的影響

2.3.1 凈光合速率 由圖2可知，光合有效輻射(PAR)低于200 μmol/(m2·s)時(shí)，隨著PAR的增強(qiáng)，各處理的凈光合速率快速增加，上升趨勢近似直線，各處理之間差異不明顯；隨著PAR的繼續(xù)增強(qiáng)，凈光合速率增加速度趨緩，各處理的凈光合速率間出現(xiàn)較大差異，最大凈光合速率也有明顯差異；PAR大于1 200 μmol/(m2·s)時(shí)，對(duì)照處理的葉片出現(xiàn)輕微的光抑制，而處理1、處理2、處理3未出現(xiàn)，說明保留副梢的各處理果實(shí)鄰近葉光合能力明顯高于對(duì)照，能提高葉片對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)。

2.3.2 氣孔導(dǎo)度 由圖3可知，隨著PAR的增強(qiáng)，各處理的葉片氣孔導(dǎo)度呈先上升后趨于平穩(wěn)的態(tài)勢；光合有效輻射在0～200 μmol/(m2·s)時(shí)，各處理的葉片氣孔導(dǎo)度增加較快，處理1、處理2的葉片氣孔導(dǎo)度差異不明顯，而明顯高于對(duì)照和處理3，處理3、對(duì)照處理的葉片氣孔導(dǎo)度差異不明顯；PAR在1 200～2 000 μmol/(m2·s)時(shí)，各處理氣孔導(dǎo)度趨于穩(wěn)定，處理2的氣孔導(dǎo)度明顯高于其他處理，處理3與對(duì)照之間依然沒有明顯差異；PAR大于1 600 μmol/(m2·s)時(shí)，對(duì)照的葉片氣孔導(dǎo)度出現(xiàn)輕微下降，而保留副梢的各處理均未出現(xiàn)下降；在設(shè)定光照度范圍內(nèi)，處理1、處理2的葉片氣孔導(dǎo)度始終明顯高于對(duì)照，說明適當(dāng)保留副梢有利于果實(shí)鄰近葉片氣體交換能力的提高。

2.3.3 胞間二氧化碳濃度 胞間二氧化碳濃度下降越快，表明葉片對(duì)CO2的利用速率越快，其值越低，表明葉片對(duì)CO2的利用率越高。由圖4可知，隨著光合有效輻射的增強(qiáng)，各處理的葉片胞間二氧化碳濃度呈先迅速下降后趨于平緩的態(tài)勢；PAR低于200 μmol/(m2·s)時(shí)，各處理葉片的Ci隨PAR的增大而快速下降，且相互間差異不明顯；PAR在200～600 μmol/(m2·s) 時(shí)，Ci下降速度逐漸減緩；PAR高于 600 μmol/(m2·s) 時(shí)，葉片胞間二氧化碳濃度變化平緩，處理1、處理3的Ci明顯低于對(duì)照，說明處理1、處理3明顯提高了葉片對(duì)CO2的利用率，而適當(dāng)保留副梢有利于果實(shí)鄰近葉片光合效率的提高。

表1 副梢處理對(duì)紅先鋒葡萄果實(shí)轉(zhuǎn)色期光合參數(shù)的影響

2.3.4 蒸騰速率 由圖5可知，隨著光合有效輻射的增強(qiáng)，各處理的葉片蒸騰速率呈上升趨勢；PAR小于1 200 μmol/(m2·s)時(shí)，各處理的葉片蒸騰速率增長相對(duì)較快；PAR大于1 200 μmol/(m2·s)時(shí)，各處理的葉片蒸騰速率增長趨于平緩，處理1的葉片蒸騰速率與對(duì)照無明顯差異，處理2的果實(shí)鄰近葉片蒸騰速率始終明顯大于對(duì)照，處理3的葉片也在光合有效輻射大于1 000 μmol/(m2·s)后明顯大于對(duì)照。因此，合適地保留副梢在一定程度上可提高果實(shí)鄰近葉的蒸騰速率，以保留2葉摘心相對(duì)最為明顯。

2.4 不同副梢處理對(duì)紅先鋒葡萄果實(shí)鄰近葉片葉綠素含量的影響

在植物色素系統(tǒng)中，參與光合作用的主要是葉綠素，參與光能吸收和光化學(xué)反應(yīng)[9]，而葉綠素含量的高低與組成會(huì)直接影響葉片的光合速率。由表2可知，保留副梢的3個(gè)處理其葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量顯著高于對(duì)照(P<0.05)，且3個(gè)處理間差異不顯著，說明保留副梢可提高葉片的葉綠素含量，有利于果實(shí)鄰近葉片光合作用的進(jìn)行；各處理葉綠素a與葉綠素b的比值相互間差異不顯著。

表2 不同副梢處理對(duì)紅先鋒葡萄果實(shí)鄰近葉片葉綠素含量的影響

注：同列數(shù)據(jù)后標(biāo)有不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下表同。

2.5 不同副梢處理對(duì)紅先鋒葡萄果實(shí)大小和品質(zhì)的影響

果實(shí)縱橫徑、單果質(zhì)量、固酸比等是衡量果實(shí)品質(zhì)的重要指標(biāo)。由表3可知，處理2、處理3的果實(shí)縱徑顯著高于對(duì)照，處理3的果粒質(zhì)量顯著高于對(duì)照(P<0.05)，各處理間的橫徑、果形指數(shù)則未表現(xiàn)出顯著差異；處理1的果實(shí)大小(單果質(zhì)量與橫、縱徑)與對(duì)照差異不顯著。由表4可知，保留副梢的3個(gè)處理的果實(shí)可溶性固形物含量有顯著提高(P<0.05)；與對(duì)照相比，處理2、處理3的可滴定酸含量顯著降低，固酸比顯著提高(P<0.05)?？梢?，合適的副梢處理可使果粒增大、果實(shí)品質(zhì)提高，但果實(shí)形狀并未發(fā)生改變；副梢單葉絕后對(duì)果實(shí)大小、品質(zhì)的提升不明顯，而分別保留2、4葉摘心則可顯著提高果實(shí)品質(zhì)。

表3 不同副梢處理對(duì)紅先鋒葡萄果實(shí)大小的影響

表4 副梢處理對(duì)紅先鋒葡萄果實(shí)品質(zhì)的影響

3 結(jié)論與討論

果樹器官的分化、建造、產(chǎn)量形成與品質(zhì)優(yōu)劣都是以光合速率和凈光合累積為基礎(chǔ)的[10]，足夠的葉面積和較高的光合能力是葡萄果實(shí)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的前提。植物凈光合速率光響應(yīng)曲線描述的是光量子通量密度與植物凈光合速率之間的關(guān)系，即凈光合速率隨光照度的變化特征[11]，是衡量葉片光合能力的重要指標(biāo)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在果實(shí)轉(zhuǎn)色期，副梢分別保留2、4葉摘心均明顯提高了果實(shí)鄰近葉片的表觀量子效率和最大凈光合速率，降低了光補(bǔ)償點(diǎn)，增強(qiáng)了葉片對(duì)弱光的利用能力；保留2葉摘心，果實(shí)鄰近葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率明顯高于其他處理，胞間二氧化碳濃度與其他處理相比沒有明顯差異，這可能是由于較高的氣孔導(dǎo)度使細(xì)胞內(nèi)外氣體交換能力增強(qiáng)，及時(shí)補(bǔ)充了光合作用消耗的CO2；紅先鋒葡萄果實(shí)鄰近葉片的凈光合速率從坐果期到果實(shí)采收后呈單峰曲線，不同處理的光合峰值出現(xiàn)時(shí)間略有不同，從果實(shí)轉(zhuǎn)色期開始至果實(shí)采收，保留副梢處理的凈光合速率均高于對(duì)照處理，保留2葉摘心處理的果實(shí)鄰近葉片凈光合速率下降推遲約30 d。副梢保留2葉摘心對(duì)果實(shí)鄰近葉片的光合作用提升最為明顯，這與劉萬好等的研究結(jié)論[12]一致。

項(xiàng)殿芳等研究指出，所有副梢均留2～3葉反復(fù)摘心的葉面積指數(shù)相對(duì)較高，果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)提高[13]。Kliewer等試驗(yàn)表明，當(dāng)葡萄葉果比低于臨界值10 cm2/g時(shí)，漿果的可溶性固形物含量將會(huì)降低[14]。李亞東等認(rèn)為，粉紅色葡萄要想著色良好，每個(gè)平均質(zhì)量為0.636 kg的果穗需要22～26張葉片[4]。董婕研究表明，過高的葉果比會(huì)降低果實(shí)品質(zhì)，相對(duì)于保留全部副梢，適當(dāng)程度的副梢修剪可以提高釀酒葡萄的果實(shí)品質(zhì)[15]。本試驗(yàn)保留副梢摘心留葉的3個(gè)處理的葉果比在22 ∶1～50 ∶1之間，而對(duì)照處理的葉果比為13 ∶1，低于臨界值，保留副梢摘心留葉的3個(gè)處理果實(shí)可溶性固形物含量均顯著高于對(duì)照，這與Kliewer等的研究結(jié)論[14]吻合。合理的葉齡結(jié)構(gòu)是果實(shí)品質(zhì)提升的重要措施。郁松林等研究表明，果實(shí)成熟期無論是端部還是基部主梢葉的凈光合速率均低于副梢葉，多留副梢葉片有利于漿果成熟和著色[16]。本試驗(yàn)表明，副梢保留4葉摘心的處理萌發(fā)較多的二次副梢，導(dǎo)致用工量增大。因此，對(duì)于紅先鋒葡萄，副梢保留2葉摘心的綜合表現(xiàn)相對(duì)最好，可在生產(chǎn)中推廣應(yīng)用。