稻蟹復合模式不同區位浮游生物多樣性分析

曾憲磊，陸詩敏，劉興國，程果鋒，顧兆俊

(中國水產科學研究院漁業機械儀器研究所，上海 200092)

近年來，稻蟹種養結合作為一種漁農復合模式越來越受到重視。該模式基于稻蟹互利的生態作用原理，即中華絨螯蟹為稻田除草、滅蟲、疏土及增肥，稻田為蟹提供水資源，以及雜草、小型水生動植物、昆蟲與其他物質、能源[1-4]。目前，關于稻蟹復合模式的研究多集中在蟹稻種養技術上，對于稻蟹復合模式浮游生物的研究較少。王昂研究了精養蟹稻田、普通養蟹稻田、種稻不養蟹田3種模式下水稻不同生長期浮游動植物的生物多樣性[1]；李巖研究了稻蟹共生稻田、常規稻田模式下水稻不同生長期浮游動植物的生物多樣性[2]；汪宏偉等研究了稻蟹共生模式下不同養蟹密度對水生動物的影響，認為隨著放蟹數量的增加，各類水生動物的數量、生物量及多樣性指數減少[3]。以上研究均未涉及稻蟹復合模式下養蟹區和種稻區不同區位下浮游動植物的多樣性分析。養蟹區陽光照射充足，能促進浮游植物的生長，進而影響浮游動物的生長。在種稻區，水位較淺，分蘗、拔節、揚花、成熟等不同水稻生長期對陽光的遮擋效果不一。本試驗為了研究稻蟹復合模式下養蟹區和種稻區浮游動植物種類、數量、密度、多樣性等差異，選擇寧夏某稻蟹種養稻田，并選擇1個不養蟹稻田作為對照，分析稻蟹復合模式下不同區位浮游生物的多樣性，旨在為蟹-稻復合種養生態系統的構建及優化提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 材料與設計

水稻品種為寧粳50號；蟹種為中華絨螯蟹，規格為 10 g/只。以上材料均來自寧夏銀川市賀蘭縣。

取樣地點位于寧夏銀川市賀蘭縣(地理位置38°37′59″N，106°21′20″E)。取樣時間為2016年9月(水稻成熟期)。蟹稻種養稻田為長方形，長200 m，寬50 m。單面1條養蟹溝，寬1 m，水深1 m，離岸邊1 m。采樣時蟹溝3個點，稻田3個點，蟹溝采樣點與稻田采樣點一一對應，水平相距1 m。稻蟹復合模式中的種稻區域、養蟹區域分別簡稱稻-稻蟹、蟹-稻蟹，傳統種稻模式下的種稻區域簡稱稻-常規。

1.2 田間管理

育秧在每年4月15日前，稻田水稻種子用量45～60 kg/hm2。5月中旬進行移栽插秧，5月20日前結束。水稻秧苗移栽采取“雙行靠、邊行密”的栽培模式。“雙行靠”是指窄行距20 cm、寬行距40 cm，其表現形式為20 cm-40 cm-20 cm；“邊行密”是指在蟹溝兩側80 cm之內的插秧區，寬行中間加1行，即行間距全部為20 cm，通過邊行密植，將蟹溝占用的水稻穴數補上。插秧穴數為225 000～255 000穴/hm2，每穴2～3株苗。將蟹種在每個圍欄養殖單元的水稻移栽插秧結束后2 d內及時進行放養，做到隨插隨放，一次性放足蟹種。放養密度6 000只/hm2，最多不超過 7 500只/hm2。中華絨螯蟹上市規格約為100 g。放養扣蟹前，田間追施適量有機肥，種養期間補施2～3次有機肥，不用化肥。中華絨蟹投喂青、粗、精相結合的飼料，每天早晚2次定時投喂。在水稻生長期間，不使用農藥除草、除蟲。

1.3 采樣與分析方法

浮游植物采用25號200目網篩采集，樣本用魯格試劑固定后帶回實驗室。浮游動物用13號網篩采集后，用福爾馬林固定并帶回實驗室。在顯微鏡下，進行定性和定量分析。

1.4 數據處理

用Excel 2013軟件處理試驗數據并作圖。用SPSS 20.0軟件進行單因子方差分析(one-way ANOVA)，差異顯著用不同小寫字母表示(P<0.05)，差異極顯著用不同大寫字母表示(P<0.01)。浮游動、植物的多樣性分析采用Shannon-Wiener指數、Pielou指數、Margalef指數。

2 結果與分析

2.1 浮游植物多樣性分析

本研究共鑒定浮游植物31種，分屬于4個門。其中稻蟹復合模式下養蟹區12種，種稻區9種，而常規單一種稻模式下有16種。從表1中可以看出，不同區位浮游植物的種類組成有較大差異，在本研究鑒定的31種浮游植物中，僅有6種同時存在于2種環境中(占比為19.35%)，沒有同時存在于3種環境中的浮游植物。

從植物門的構成上來看，稻蟹復合模式下不同區位浮游植物也存在較大差異。常規單一種稻模式下裸藻門種類數最多(占比為44%)，其次依次是硅藻門(占比為25%)、綠藻門(占比為19%)、藍藻門(占比為13%)。而稻蟹復合模式下裸藻門種類數很少(養蟹區為8%，種稻區為0)，硅藻門種類數最多(養蟹區為67%，種稻區為56%)。稻蟹復合模式下養蟹區和種稻區綠藻門和硅藻門種類數基本一致，但藍藻門和裸藻門種類數存在差異，其中養蟹區藍藻門種類數占比為0，裸藻門種類數占比為8%，種稻區藍藻門種類數占比為22%，裸藻門種類數占比為0(圖1)。

本研究所采樣品浮游植物優勢種有4種(優勢 度>0.03)，分別是梅尼小環藻(優勢度=0.11)、節旋藻(優勢度=0.06)、舟形藻sp1(優勢度=0.05)、雙對柵藻(優勢度=0.03)。共有3個植物門，其中藍藻門1種，綠藻門1種，硅藻門2種(表2)。

由圖2可以看出，在稻蟹復合模式下，種稻區和養蟹區在Shannon-Wiener指數和Margalef指數上沒有顯著差異，在Pielou指數上存在顯著差異(P<0.05)，養蟹區的均一度顯著高于種稻區。與常規單一種稻模式相比，稻蟹復合模式下種稻區的Shannon-Wiener指數極顯著降低(P<0.01)，Margalef指數和Pielou指數差異不顯著，養蟹區的Shannon-Wiener指數極顯著降低(P<0.01)，Margalef指數顯著降低(P<0.05)，Pielou指數顯著升高(P<0.05)。

表1 稻蟹復合模式不同區位浮游植物種類

注：“+”表示有相應的浮游植物。表3同。

表2 浮游植物優勢種

由圖3可以看出，在稻蟹復合模式下，不同區位浮游植物生物量及密度均存在極顯著差異(P<0.01)。與常規單一種稻模式相比，稻蟹復合模式下種稻區和養蟹區浮游植物密度均極顯著降低(P<0.01)，種稻區浮游植物生物量極顯著降低(P<0.01)，但養蟹區浮游植物生物量極顯著升高(P<0.01)。稻蟹復合模式下的種稻區和養蟹區相比，養蟹區浮游植物生物量極顯著高于種稻區(P<0.01)，但浮游植物密度極顯著低于種稻區(P<0.01)。

2.2 浮游動物多樣性分析

由表3可以看出，本研究共鑒定浮游動物40種(原生動物未鑒定)，其中輪蟲類24種，枝角類8種，橈足類8種。在本研究鑒定的輪蟲類別中，稻蟹復合模式下的養蟹區有10種，種稻區有7種，而常規單一種稻模式下的有17種。在枝角類別中，稻蟹復合模式下的養蟹區有4種，種稻區有5種，而常規單一種稻模式下的僅有1種。在橈足類別中，稻蟹復合模式下的養蟹區有5種，種稻區有6種，而常規單一種稻模式下的有5種。不同區位浮游動物的種類組成存在差異，在鑒定出的40種浮游動物中，有12種同時存在于2種環境中(占比為30%)，有4種同時存在于3種環境中(占比為10%)。

本研究所采樣品中浮游動物優勢種有8種(優勢 度>0.03)，分別是跨立小劍水蚤(優勢度=0.25)、透明溫劍水蚤(優勢度=0.22)、寬尾網紋溞(優勢度=0.14)、廣布中劍水蚤(優勢度=0.08)、蚤狀溞(優勢度=0.05)、薄片鱗冠輪蟲(優勢度=0.04)、盤狀鞍甲輪蟲(優勢度=0.04)、前突豬吻輪蟲(優勢度=0.03)。其中橈足類3種，枝角類2種，輪蟲類3種(表4)。

在稻蟹復合模式下，不同區位浮游動物Shannon-Wiener指數、Pielou指數、Margalef指數沒有顯著差異(圖4)。在養蟹區、種稻區、常規種稻區3種環境下，Shannon-Wiener指數依次是1.58、1.69、1.89，Pielou指數依次是0.80、0.84、0.74，Margalef指數依次是0.95、0.99、1.45。

表3 稻蟹復合模式下不同區位浮游動物的種類

由圖5可以看出，在稻蟹復合模式下，種稻區和養蟹區在輪蟲類、橈足類、枝角類密度上沒有顯著差異。與常規單一種稻模式相比，稻蟹復合模式下種稻區輪蟲類密度極顯著降低(P<0.01)，橈足類和枝角類密度沒有顯著差異，養蟹區輪蟲密度極顯著降低(P<0.01)，橈足類密度顯著降低(P<0.05)。

表4 浮游動物優勢種

由圖6可以看出，在稻蟹復合模式下，不同區位浮游動物橈足類和枝角類生物量沒有顯著差異。與常規單一種稻模式相比，稻蟹復合模式下養蟹區和種稻區的輪蟲類生物量均顯著降低(P<0.05)，養蟹區和種稻區之間差異不顯著。

3 討論

3.1 稻蟹復合模式下不同區位浮游生物的多樣性分析

Shannon-Wiener多樣性指數分析顯示，在稻蟹復合模式下，養蟹區和種稻區浮游植物多樣性均極顯著低于常規種稻模式，雖然常規單一種稻模式下浮游植物有16種，稻蟹復合模式下養蟹區、種稻區分別僅有12、9種，但是稻蟹復合模式下養蟹區、種稻區加起來的種類數卻高于常規單一種稻模式，說明稻蟹復合模式通過將原來整塊面積開挖溝渠形成養蟹區和種稻區，分割了原有的浮游植物群落，使得分別趨向于養蟹區和種稻區的浮游植物種類區分開來，進而降低了區域內浮游植物種類數和Shannon-Wiener多樣性指數。結果分析中浮游植物組成存在較大差異也剛好說明了這點。養蟹區浮游植物均一度(Pielou指數)顯著高于種稻區和常規種稻區，且種稻區和常規種稻區間差異不顯著，這說明種稻加強了環境的異質性，溝渠的開挖加強了環境的均一性。在鑒定的浮游植物種類中，稻蟹復合模式硅藻門種類最多(養蟹區為67%，種稻區為56%)，而常規單一種稻模式下裸藻門種類最多(44%)，這可能與稻蟹復合模式下養蟹對底泥的擾動以及光照有關。相關研究表明，透明度對浮游植物種類和數量的變化有重要影響[5-6]。對于不同浮游動物，在稻蟹復合模式下，不同區位浮游動物多樣性指數沒有顯著差異，這可能與浮游動物的游動有關。

3.2 稻蟹復合模式下不同區位浮游生物的定量分析

影響稻蟹復合模式浮游生物的因素有很多，包括物理、化學、生物三大類[2]。本研究中的養蟹區浮游植物生物量極顯著高于種稻區和常規種稻區，這可能與養蟹區的水化學不同有關，飼料的投飼會加大水中氮磷濃度含量，中華絨螯蟹的活動會影響水中溶氧含量、pH值，沒有水稻的遮陽會影響水體光照度及溫度，有關復合種養模式下的水化學不同于單一模式的研究多見報道[4，7-8]。雖然養蟹區浮游植物生物量高，但浮游植物密度卻極顯著低于種稻區和常規種稻區，這說明養蟹區有著不同于其他區的浮游植物種類。不同區位的浮游動物枝角類和橈足類生物量及密度基本沒有顯著差異，但稻蟹復合模式下輪蟲類生物量及密度均極顯著低于常規單一種稻模式，這說明稻蟹復合模式對輪蟲類的影響最大。