江西官山云錦杜鵑生長規律及群落特征

余澤平 ，王國兵 ，方平福 ，姚小華 ，楊清培

（1. 江西官山國家級自然保護區管理局，江西 宜豐 336300；2. 江西農業大學 林學院，江西 南昌 330045）

云錦杜鵑(Rhododendron fortuneiLindl.)為杜鵑花科的常綠灌木或小喬木，觀賞價值極高[1-2]，江西省 III級重點保護植物。主產于長江流域湖南、江西、安徽、浙江等省區，在海拔 1 000 m以上中山地帶組成混交林或純矮林，是當地植被重要組成成分和生態服務功能的供給者。但同其他山頂群落一樣，對氣候的變化特別敏感[3]， 全球氣侯變化可能對這些群落的動態平衡產生不利影響[4]， 因此加強對山頂矮林的研究和保護利用就顯得尤為重要[5]。

另外，隨著自然保護區基礎建設的相對成熟。從國家和群眾的需求看，探索生態資源維持及其動態監測預報機制成為必須。保護區工作不僅是要保護好各種生境和生物資源，還要進一步提升生態保護與建設的科技含量：讓生態資源與服務功能監測動態化、及時化和預測化。

江西官山自然保護區的石花尖、麻菇尖等局部有成片分布的云錦杜鵑矮林，它是官山森林群落中的重要成分，它與周邊其他森林或草甸生態系統一起，對維持官山的生態平衡有著十分重要的作用。2014年在“全國生物多樣性野外監測示范基地修繕項目”、“ 中央財政林業國家級自然保護區補助資金項目”的支持下，官山保護區積極開展生物資源與生態環境監測與研究[6]。 因此，云錦杜鵑林成為山頂生態環境監測的重要對象。

監測預報需要各項數據的積累。群落結構與物種組成是功能發揮的保證，是監測研究的重要內容，它也決定群落中樹木的生長狀況，從而影響到種群與群落變化。本文對官山云錦杜鵑群落、生長規律和種群動態開展監測與研究，以期為山頂這一特殊的自然資源、景觀資源的保護與利用及可持續發展提供基礎數據和理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

江西官山自然保護區位于江西省西北部九嶺山脈西段(114°29′～114°45′E，28°30′～28°40′N)，海拔 200～1 480 m。氣候屬中亞熱帶溫暖濕潤區，年均氣溫 16.2 ℃，年降雨量 1 950～2 100 mm（東河站）。常綠闊葉林是這里的典型地帶性植被，同時還有大量常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針葉林、針闊混交林、灌叢等植被類型，大量古老、珍稀的植物也呈群落分布[7]。云錦杜鵑灌叢群落位于東河保護站石花尖，地理位置28°34′33.63″N，114°36′5.5″E，海拔 1 200 m，現生長狀況良好，保存完整，是保護區面積最好的云錦杜鵑保護地和監測研究基地。

1.2 樣地設置與解析木

2016 年，在全面踏查的基礎上，選擇最具有典型的云錦杜鵑群落，設置長期監測固定樣地（GD-33），樣地大小 200 m2。 采用相鄰格子法把每塊樣地分成 2 個10 m×10 m的樣方，對樣地內所有胸徑≥1.0 cm的木本植物進行掛牌，每木檢尺，測定其樹高、胸徑、冠幅生長。同時，記錄樣地內云錦杜鵑的幼苗。同時對林下灌木、草本進行描述性調查。

在樣地附近選擇 1 株云錦杜鵑標準木，采 用 monsi 分層切割法，主要以1 m為區段，截取圓盤帶回實驗室，以5 a生為齡階對解析木圓盤進行分析（圖 1），分別測量并計算每個齡階的直徑和樹高，建立樹高、胸徑與年齡的關系[8]。

1.3 數據處理

群落組成群落中各物種重要值（IV）、物種多樣性 Simpson指數、Shannon-Wiener 指數、Pielou均勻度指數、生態優勢度指數等指標參考文獻[9-10]，種群靜態生命表繪制及各項指標意義與計算參考文獻[11]。

圖1 云錦杜鵑樹干縱剖面

2 結果與分析

2.1 群落特征

2.1.1 群落組成 官山保護區云錦杜鵑群落是一種典型的山頂矮林。 群落結構與物種組成相對簡單 （表 1）。云錦杜鵑高7.0 m左右，為群落優勢種，重要值為59.72。伴生種主要有杜鵑（Rhododendron simsii）、圓錐繡球（Hydrangea paniculata）、山櫻花（Cerasus serrulata）等，群落密度3 950株/hm2， 主林層郁閉度約0.7。

表1 官山云錦杜鵑監測樣地群落物種組成及重要值

2.1.2 物種多樣性 官山云錦杜鵑群落物種組成簡單， 物種多樣性指數較低 （表 2）。 樣地中胸徑大于 1.0 cm的物種(DBH＞1.0 cm)僅 9 種。云錦杜鵑個體數量在樣地中占絕對優勢，所以群落 Simpson 指數、Shannon-Wiener 指數、Pielou均勻度指數都較低，而生態優勢度較高。

表2 官山云錦杜鵑監測樣地群落物種多樣性

2.2 生長特征

2.2.1 樹高、胸徑和材積總生長 云錦杜鵑樹高、胸徑和材積累積生長都符合舒馬切爾(Schumacher)模型D=a×e-b/t（圖 2），樹高長至 6.0～7.0 m以后，高生長基本停滯，接著主要是徑向生長和冠幅生長。

圖2 官山云錦杜鵑樹高、胸徑和材積總生長

2.2.2 樹高、胸徑與材積生長速率 根據總生長模型，分別求得樹高、胸徑與材積生長速率（圖3）。由圖3 可知，云錦杜鵑前期高生長較快，到 6～7 a 生時達到最大(0.4 m/a)，然后逐漸減緩，到 40 a 左右每年僅生長 0.05～0.06 m。胸徑快速生長期比樹高要遲，16～17 a 生才達到最大生長速率(0.5 cm/a)，然而材積生長一直在增加，40 a 時還未出現減速。

圖3 云錦杜鵑樹高、胸徑和材積生長速率

2.3 種群特征

圖4 云錦杜鵑不同分枝個體數占種群大小的比例

圖5 云錦杜鵑胸徑與分枝數的關系

2.3.1 形態特征 群落中云錦杜鵑大多主干明顯，在 1.3 m 以下分枝個體中，沒有分枝的個體占 39.3%，有 4～6個分枝的個體分別只占 3.6% （圖 4）。 另外， 低齡個體分枝數量相對較少， 大齡個體分枝較多 （圖 5），可能由于山頂風大，云錦杜鵑前期干性較明顯，壯年之后中心干優勢減弱或失去優勢，促進樹木側枝生長。

2.3.2 靜態生命表 采用平均滑技術處理后[12]， 編制出云錦杜鵑靜態生命表（表 3）。靜態生命表中死亡率(qx)、致死力（Kx）反映了種群存活死亡的動態變化。由表 3 可知，20～30 a 時樣地中云錦杜鵑的死亡率為25.0%，致死力為 0.29。說明此時種內和種間競爭激烈，無法滿足個體對生存空間的強烈需求，導致大量死亡。平均生命期望值(ex)反映的是x齡期個體的平均期望生存能力。云錦杜鵑種群在 0～10 a 時ex值最高(2.83)，表明云錦杜鵑幼年的生存質量最高，是生理活動旺盛期。20～30 a生后云錦杜鵑生命力開始減弱，平均期望生存能力較低。

表3 官山云錦杜鵑監測樣地種群靜態生命表

3 討論與結論

云錦杜鵑作為園林觀賞植物，它是重要的生物資源，作為山頂群落重要的組成成分或自成單優群落，它是生態功能的維持者。因此開展云錦杜鵑長期定位監測研究，對山頂自然資源、景觀資源的保護與利用及可持續發展提供基礎數據和理論參考，具有重要意義。

群落組成與物種多樣性的測定可反映群落及其環境的保護狀況，這對指示物種尤其是珍稀瀕危物種的喪失是很有意義[10]。 本文研究發現，官山云錦杜鵑監測樣地群落結構簡單，只有一層 7.0 m左右的冠層，但林分密度大（3 950 株/hm2） ， 郁閉度較大(＞0.7)，但物種組成單一，生物多樣性低，遠不及廣東天井山和湖南幕阜山[13]， 而且林下灌木、草木極不發達。樣地邊緣正在受箬竹（Indocalamussp.）擴張干擾，這可能會導致云錦杜鵑的衰退[14]， 應引起關注。

群落生境和群落密度、郁 閉度等內外因子都影響到群落中樹木的生長。山 頂風大限制整個群落的高度，同時也限制了群落內樹木的生長高度。云錦杜鵑作為群落優勢種，其高度被限制在 7.0 m左右，但前期種內種間競爭其樹高生長較快（圖 3A），而后期主要是徑向生長（圖 3B）和側枝生長（圖 5），這可能是這種植物的一種表型可塑性策略[15]。 正因側枝橫向生長，冠幅增大，引起了種間種內競爭的加劇，從而導致此時云錦杜鵑死亡率、致死力升高（表 3）。

年齡判定是植物發育生物學、種群生態學基礎。本文通過標準木解析的方法，初步建立了云錦杜鵑樹高、胸徑、材積與年齡間的相關關系，其胸徑與年齡關系為D=31.07e-32.62/t。通過以上模型，可較為準確的根據胸徑判定植株年齡。初步判斷種群年齡結構（表3），發現樣地中云錦杜鵑種群年齡結構呈倒三角形，幼苗幼樹和大齡個體都較少，這與廣東天井山相似[13]。但樣地中云錦杜鵑最大個體不到 50 a，遠遠低于浙江華頂山云錦杜鵑林的 400～600 a[14]， 那么如何與其他群落類型相結合，氣候與物候相結合，進行長期監測預報，這些問題還需要進一步研究。

致謝：感謝江西農業大學林學 1401 班文仁權、賴媛、劉家福參與樣地調查；感謝天津大學理學院楊曉周同學參與解析木分析。

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