干旱脅迫與溫度變化對粉花桔梗種子萌發特性的影響

仉 勁，李國清，于清偉

（泰安市農業科學研究院，山東泰安271000）

0 引言

桔梗[Platycodon grandiflorum(Jacq)A.D C]為桔?？平酃俣嗄晟p子葉草本植物，又名鈴鐺花。其作為中國傳統中藥材之一，具有宣肺、祛痰、鎮咳、抗腫瘤等功效[1]。桔梗中含桔梗苷、桔梗酸(A、B、C)、桔梗糖以及生物堿等活性成分[2-3]，并含有16多種氨基酸[4-6]，藥用價值和食用價值潛力都很大。同時，桔梗還通常用來鹽漬咸菜、制作鮮食等食物，是中國東北地區及朝鮮、韓國、日本等國家的常用蔬菜之一。桔梗的花大而美觀，花期又較長，可以作為觀賞植物栽培。因此，桔梗是一種很好的藥、食、觀賞兼用的經濟植物[7]。

目前，市場上的桔梗多數為人工栽培種植，但在種植生產過程中往往會出現自然條件下桔梗種子發芽率低（僅16%～20%[8]之間）、出苗不全、苗弱小等諸多問題。在桔梗的人工栽培過程中造成產量下降的問題是干旱脅迫和低溫環境，如何解決這些問題成為桔梗產量的形成和品質的提升[9-11]的關鍵。山東地區桔梗的種植時間多數集中在春季時期，而此時山東地區正是多風少雨季節，再加上溫度回升較快，降雨季節性分布不均，這些因素易導致播種的桔梗種子處于干燥或低溫的不利環境之中[12-13]，使其在種子萌發階段遭受干旱脅迫的干擾，影響種子萌發和種苗成活。為此，本研究以泰安市農科院藥用植物創新團隊自主選育的桔梗新品系（粉花桔梗）的種子為試驗材料，通過研究模擬不同干旱脅迫和不同溫度處理對桔梗種子萌發特性的影響，來探討粉花桔梗種子萌發的最佳水分環境和溫度環境，以期為提高粉花桔梗種子萌發提供技術支撐，為桔梗新品系的示范推廣過程提供技術參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗桔梗種子是2016年秋季采自泰安市農科院藥用植物種質資源圃中2年生粉花桔梗群體，選取飽滿種子備用。

PEG-6000試劑購買于自華大生物公司。

1.2 試驗方法

將選取桔梗種子用質量分數0.4%的KMnO4溶液進行表面消毒，然后使用蒸餾水沖干凈。在培養皿中墊雙層濾紙作為發芽床，之后加入等量的不同質量分數的PEG-6000溶液到發芽床中，分別為5%PEG-6000(H1)、10%PEG-6000(H2)、15%PEG-6000(H3)和蒸餾水對照(CK)，每個培養皿放置50粒桔梗種子，然后放入培養箱中分別于15℃(T1)、20℃(T2)、25℃(T3)下進行光照培養（12 h光/12 h暗），記錄每天的種子萌發情況，并根據實際情況添加各處理液至原始質量。每處理重復3個培養皿。

表1 實驗情況列表

1.3 項目測定

以胚根突破種皮視為萌發開始，記錄各處理種子起始萌發后3天統計發芽勢，8天統計發芽率。相關指標計算見公式(1)和(2)。

1.4 數據處理

試驗數據采用Excel 2007進行數據統計處理，用SPSS 19.0軟件進行LSD檢驗。

2 結果與分析

2.1 干旱和溫度對粉花桔梗種子萌發起始時間的影響

如表2所示，在不同溫度條件下，在20℃和25℃下桔梗種子萌發起動較快，在第3天便可開始萌發；當處理溫度為15℃時，培養到第8天種子才開始萌發，其萌發起時間相比20℃和25℃處理延遲2倍以上，可以看出低溫顯著延遲萌發起始時間。在同一溫度條件下，隨著干旱脅迫程度的增加，種子萌發起始時間呈現出延后的變化趨勢。其中，中低濃度的干旱脅迫對起始時間的影響不顯著，但是較高程度的干旱脅迫對桔梗種子萌發的影響相比其他的處理呈現顯著性差異。

表2 干旱和溫度對粉花桔梗種子萌發起始時間的影響

2.2 干旱和溫度對粉花桔梗種子發芽率和發芽勢的影響

發芽率是反映作物種子在適宜條件下的萌發能力。從表3中看出，在15℃～25℃的溫度范圍內，隨著干旱脅迫程度的增加，桔梗種子發芽率和發芽勢均呈逐漸下降趨勢；5%PEG處理的桔梗發芽率和發芽勢與對照處理（蒸餾水）的均在同一水平，表明輕度干旱脅迫對粉花桔梗種子萌發無顯著差異。在15℃～25℃溫度范圍內對照種子均有較高的發芽率，不同溫度間雖略有變化，但未達顯著差異水平，種子均可正常萌發。綜合考慮試驗中粉花桔梗種子發芽率和發芽勢2個指標的分析，認為粉花桔梗種子的最適萌發溫度在20℃～25℃之間。

表3 干旱和溫度對粉花桔梗種子發芽率和發芽勢的影響

2.3 干旱和溫度對粉花桔梗種子萌發進程的影響

從表4桔梗種子萌發的進程中看出，在同一溫度條件下整個桔梗種子萌發過程中，種子萌發率隨干旱脅迫程度增加基本上呈降低的趨勢；在同一干旱條件下不同溫度下，溫度升高有利于桔梗種子的萌發。同時，無論是不同溫度還是不同干旱脅迫條件下，隨著培養時間的延長，種子萌發率均逐漸上升的趨勢。但是從表4中能夠看出，低溫(15℃)和重度干旱(15%PEG)對桔梗種子的萌發表現出不利影響，在此條件下桔梗種子的發芽率幾乎為零。因此，在桔梗的實際生產種植中應該避開低溫和重度干旱的不利條件。

3 討論與結論

植物的生長發育開始于種子的萌發，這也是植株開始生長的先決條件之一。在種子萌發期間適度的水分供應和適宜的溫度是影響植物種子正常生長的重要生態因子，其中包括對種子吸水、萌動、胚根、胚芽伸長至幼苗的形成整個過程均有重要作用。有關研究表明，在種子萌發過程中生理代謝過程反應活躍[14-15]。研究證實，在一定溫度范圍內，隨著溫度的升高，種子的萌發進程呈現加快的趨勢；而過低溫度或者過高的溫度都會使膜的透性、膜結合蛋白及其他相關酶系活性降低[16-17]，從而造成種子萌發啟動延遲、受阻，因而制約著幼苗的生長發育。

表4 干旱和溫度對粉花桔梗種子萌發進程的影響

同樣，桔梗種子萌發對水分和溫度也有一定的要求。郭巧生等[18]研究表明，在5℃～25℃溫度條件下，不同基因型桔梗種子均可良好萌發，在25℃～30℃溫度下桔梗種子可有較高的發芽率，但在這兩個溫度范圍內粉花桔梗種子發芽率差異不顯著；但是隨著溫度的升高至30℃時，桔梗種子發芽率開始有明顯下降的趨勢。桔梗種子體積較小，能供給種子萌發所需能量物質十分有限，在種子萌發階段遇低溫侵襲使出苗時間延長。如果這個時期正好處于干旱狀態或低溫狀態中，桔梗種子的發芽會受到進一步的抑制。桔梗種子在播種時種子容易處于干旱環境之中，使桔梗種子萌發遭受干旱的干擾，就會造成桔梗種子發芽率降低[19-20]。在自然狀態下，桔梗種子一般在春季4—5月份萌發，由于中國北方地區年降水分布不均以及春季溫度不穩定等[21-23]，這就使桔梗的播種受到一定低溫和干旱的影響。但是隨著播種時間的延后和延長，外界環境溫度開始逐漸升高改善，加上種子自身的萌發機制[24]能夠確保大部分種子萌發，這大大提高了種子發芽率和幼苗成活率。

從本試驗的研究結果看，低溫(15℃)處理條件下的桔梗種子萌發速度抑制程度呈現顯著性差異。但是隨著處理溫度的增加，種子萌發進程明顯加快，在25℃處理下桔梗種子的發芽率達到最高值，但在15℃～25℃之間桔梗發芽率沒有呈現顯著性差異。在干旱脅迫方面，當PEG濃度達到10%時，桔梗種子發芽率開始明顯降低，這與丁膺賓等[25]的研究結果基本相符，但當干旱進一步加大時，桔梗種子的萌發將受到極大限制，會造成桔梗人工栽培中缺苗斷壟，限制產量的形成。因此，在本實驗條件下，粉花桔梗種子在干旱脅迫PEG小于5%和溫度在20℃～25℃之間時種子的萌發指數可達到最佳值。

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