趙歡蕊,李鮮花,劉 娟,趙仁杰,王曉榮
(榆林學院生命科學學院,陜西榆林719000)
黃秋葵別名秋葵、羊角豆,錦葵科秋葵屬一年生草本植物,原產于非洲,廣泛生長于熱帶和地中海氣候地帶,目前,在全世界有幾百個品種[1-2]。中國從印度引進黃秋葵,已經種植了約60年[3]。中國地域遼闊,秋葵屬植物資源相對豐富,分布有世界范圍內9種秋葵屬資源中的7種,因此,中國從事黃秋葵及其近緣種相關植物研究具有資源優勢[4]。黃秋葵具有很高的食用價值和藥用價值,主要取食部位為嫩果,營養豐富[5];黃秋葵籽油是一種營養極為豐富的高檔植物油[6];黃秋葵的花中含有豐富的果膠、VA、Vc等多種營養成分和鈣、鐵、磷等多種礦物質元素,其花中植物黃酮的含量在目前發現的花中排名第一,這些營養成分對人體具有重要的保健作用[7-9]。黃秋葵花大而艷麗,花期較長,株形挺拔秀麗,有很高的觀賞價值,無論在園林、庭院或是在花壇四周,還是在路旁、池邊,均可做綠化、美化材料[10]。
黃秋葵種皮堅硬,種子存在硬實,導致其發芽率降低,從而產量降低。Balla[11]的研究表明種子萌發和種子硬實率之間的相關性非常顯著。因此,打破硬實是黃秋葵種子萌發的關鍵。赤霉素(GA3)是植物種子中的重要物質。用赤霉素浸種可促進種子發芽和提高種子發芽率,Kucer等[12]提出,赤霉素對種子的萌發有2個積極作用:(1)GA3能增強種胚的活力,促進發芽;(2)GA3能使種子打破種皮及外種皮的束縛,弱化胚根周圍組織,從而促進發芽。孟春芬等[13]的研究發現,赤霉素濃度為60 mg/L時,黃秋葵種子的發芽集中度最高,發芽所需時間最短。陳學好等[14]用過氧化氫和赤霉素處理黃秋葵種子可快速促進種子萌發,顯著提高發芽率。陸紅葉等[15]研究赤霉素對珠芽魔芋種子萌發的影響,結果表明赤霉素能促進種子內有機物質的分解,從而促進種子萌發。α-萘乙酸(NAA)是一種植物生長調節劑中的生長素類似物,可促進花卉生長,控制株型,誘導開花結果,防花病、防脫落等。賀紅早等[16]研究發現,一定濃度的NAA對半夏種子的發芽率具有促進作用,當NAA濃度為50 mg/L時,發芽率87%,比對照組高20%。胡能兵等[17]研究發現NAA濃度為0.01 g/L時,箭葉秋葵的發芽勢、發芽率和發芽指數均達到最高。
前人對黃秋葵種子的萌發研究主要有鹽脅迫[18-19]、保存條件[20]、化學藥劑[21]、生長調節劑[22]和鋁脅迫[23],利用外源激素進行處理的相對較少,尤其利用NAA進行處理的研究尚未見報道。本試驗采用不同濃度的GA3和NAA對黃秋葵種子進行處理,研究這2種激素對黃秋葵種子萌發的影響,從而確定不同激素處理的最適濃度,為黃秋葵高產和栽培技術提供理論依據和技術支撐。
黃秋葵品種分別為‘美人指’和‘凌云二號’,由陜西省蒲城縣種子站采購。
試驗前采用沉水法選取大小相近、籽粒飽滿的種子,用0.3%的高錳酸鉀溶液消毒30 min,用蒸餾水沖洗5~6遍。發芽試驗采用濾紙培養皿發芽法,培養皿內放置2層濾紙。赤霉素的濃度梯度為50、100、150、200、250 mg/L,α-萘乙酸(NAA)的濃度梯度為5、10、15、20、25 mg/L,蒸餾水用作對照(CK)。分別用各濃度激素浸泡黃秋葵種子12 h。每個處理設置3次重復,每個重復50粒種子,發芽溫度為25℃,試驗過程中適量在濾紙上添加蒸餾水,保持濾紙濕潤。從培養的第1天開始,每24 h觀察并記錄發芽種子(種子萌發以胚根長度為種子長度的1/2作為發芽標志)的數量,第7天結束,計算發芽率、發芽勢和發芽指數,如式(1)~(3)。

式中,n指試驗結束時相應的萌發種子數,N指供試種子總數,m指3天內發芽種子數,Gt為在t日的發芽率,Dt為相應的發芽天數。
所有數據均用Microsoft Excel 2010統計,應用SPSS 17.0統計分析軟件對不同處理下的各項指標進行差異顯著性分析。
由表1可知,隨著GA3濃度的提高‘,美人指’種子發芽率、發芽勢、發芽指數都呈先增后減的趨勢,50~150 mg/L的GA3處理可促進‘美人指’種子的萌發,當濃度增大至250 mg/L時各項統計指標降至最低。其中100 mg/L的GA3處理顯著高于對照,發芽率、發芽勢和發芽指數分別比對照提高12.67%、12.67%、2.62%。50 mg/L的GA3處理未達到顯著水平,發芽率、發芽勢和發芽指數增加較小,分別增加了4.00%、3.34%和0.65%。

表1 不同濃度GA3處理對‘美人指’種子萌發的影響 %
由表2可知,隨著GA3濃度的提高‘,凌云二號’種子發芽率、發芽勢、發芽指數都呈逐漸遞增的趨勢,150~250 mg/L的GA3處理均可不同程度地促進‘凌云二號’種子的萌發,當濃度增大至250 mg/L時各項統計指標達到最高,這一規律與‘美人指’存在明顯差異。當GA3濃度為50 mg/L和100 mg/L時,發芽率、發芽勢、發芽指數均低于對照;當濃度增加至150~250 mg/L時,發芽率、發芽勢、發芽指數均高于對照,其中當濃度為250 mg/L時,發芽率、發芽勢、發芽指數達到最高值,分別比對照提高12.00%、11.33%、3.47%。

表2 不同濃度GA3處理對‘凌云二號’種子萌發的影響 %
從表3可知,隨著NAA濃度的增加,‘美人指’種子的發芽率、發芽勢和發芽指數呈逐漸降低的趨勢。當NAA濃度為5 mg/L時,發芽率、發芽勢、發芽指數均為本組最大值,但仍較對照降低8.00%、9.33%、3.22%。當濃度增加到25 mg/L時,發芽率、發芽勢和發芽指數達到最低,分別降低了33.33%、34.00%、9.08%,且差異極顯著。

表3 不同濃度NAA處理對‘美人指’種子萌發的影響 %
由表4可知,5~10 mg/L的NAA處理,‘凌云二號’種子的發芽率、發芽勢和發芽指數均高于對照,隨著濃度的增加而呈現不斷減少的趨勢。其中5 mg/L的作用效果最為明顯,發芽率、發芽勢和發芽指數比對照分別增加了21.34%、17.33%和5.09%;10 mg/L的處理效果次之,除15 mg/L處理的發芽率沒有達到顯著水平外,其余都達到了顯著或極顯著水平。當NAA的濃度增加到25 mg/L時,發芽率、發芽勢和發芽指數均達到最低值,分別降低了16.66%、16.67%和3.17%。
當GA3濃度為50~150 mg/L時,對‘美人指’種子的萌發具有促進作用,其中100 mg/L為最適濃度,發芽率、發芽勢、發芽指數分別比對照增加12.67%、12.67%、2.62%。當濃度≥200 mg/L會抑制‘美人指’種子萌發;對‘凌云二號’種子而言,當濃度為150~250 mg/L時,會促進其萌發,其中250 mg/L時3項指標分別達到最大,發芽率、發芽勢、發芽指數分別比對照提高12.00%、11.33%、3.47%。試驗所研究的NAA濃度(5~25 mg/L)均抑制了‘美人指’種子的萌發,且隨著NAA濃度的增加,發芽率、發芽勢和發芽指數逐漸降低;對‘凌云二號’種子,5、10 mg/L NAA會促進萌發,其中5 mg/L的處理,發芽率、發芽勢和發芽指數分別達到最高值,較對照分別提高21.34%、17.33%、5.09%。另外,研究結果顯示同一種激素采用相同的濃度處理不同品種,其結果存在明顯差異,因此不同品種對激素的敏感程度存在較大差異。

表4 不同濃度NAA處理對‘凌云二號’種子萌發的影響 %
在本試驗中,50~150 mg/L GA3對‘美人指’種子的萌發具有促進作用,150~250 mg/L GA3會促進‘凌云二號’種子的萌發,在一定濃度范圍,提高赤霉素等激素濃度可以促使種子提前萌發,影響種子的生理和代謝活動,這一現象與孟春芬等[13]利用GA3對黃秋葵種子發芽影響的研究結果是一致的。GA3浸種促進種子的萌發,一方面可能是外源激素能夠解除種子休眠,如GA3可刺激胚芽的營養生長、松弛圍繞在胚周圍的胚乳層細胞、降低對胚生長的壓迫,還誘導種子中的淀粉酶合成,促進了蛋白酶和其他水解酶的合成,促使種子內部貯藏物質的降解;另一方面,外源激素可調節種子內部激素平衡,如GA3使內源IAA含量增加,進一步促使種子萌發。同時,種子休眠與否也常常決定于幾種內源激素的相互作用,據研究顯示,在多種植物種子中,隨著休眠的解除,脫落酸等抑制萌發物質含量水平下降,而細胞分裂素等促進萌發物質含量劇增[24]。
當GA3濃度為200、250 mg/L時,‘美人指’種子的發芽率、發芽勢和發芽指數較對照有明顯降低,抑制了種子的萌發。這一現象與韋榮昌等[25]利用GA3對藥用黑草種子萌發特性影響的研究結果相似。植物激素在一定范圍內才能夠提高種子的活力,促進種子的萌發,當激素濃度超出該范圍時,可能會促進生長素增加,促使乙烯釋放,打破種子內部生理平衡,對種子萌發產生抑制作用,甚至導致種子活力的喪失。此次試驗利用GA3處理‘凌云二號’種子,當濃度達到250 mg/L時,所測指標均達到最大值,至于濃度再增加后是促進還是抑制,還需進一步研究。利用NAA處理‘凌云二號’種子,濃度5~10 mg/L對種子的發芽具有明顯的促進作用,這一研究結果與廖建良等[26]的一致。但是本研究對‘美人指’種子萌發的影響,在所選的濃度梯度范圍內,最佳結果為最小濃度5 mg/L,胡能兵等[17]研究發現在NAA濃度為0.01 g/L時,箭葉秋葵的3項發芽指標最高,這與筆者對‘美人指’的研究結果具有相似性,因此在濃度5 mg/L以下對于‘凌云二號’種子是否存在最佳濃度也有待進一步研究。
[1] 廖建良,方健雄.CCFL補光對黃秋葵種子萌發和幼苗生長的影響[J].廣東農業科學,2015(21):35-39.
[2] 陳禪友,童莉.黃秋葵種子萌發生理特性分析[J].種子,2014,23(11):14-17.
[3] 高玲,劉迪發,徐麗.黃秋葵研究進展與前景[J].熱帶農業科學,2014,34(11):22-29.
[4] 張少平,邱珊蓮,張帥,等.黃秋葵種質資源及相關品種選育研究進展[J].農學學報,2017,7(6):49-55.
[5] 高振茂,高冠亞,杜麗紅.天然佳蔬黃秋葵的營養與食用方法[J].上海蔬菜,2005(2):76-77.
[6] 單承鶯,馬世宏,張衛明.保健蔬菜黃秋葵的應用價值與前景[J].中國野生植物資源,2012,31(2):68-71.
[7] 薛志忠,劉思雨,楊雅華.黃秋葵的應用價值與開發利用研究進展[J].保鮮與加工,2013,13(2):58-60.
[8] 劉娜.黃秋葵的綜合利用及前景[J].中國食物與營養,2007(6):27-30.
[9] 理向陽,劉曉靜,郭曉陽,等.外源水楊酸對黃秋葵種子萌發及低溫脅迫下幼苗生長的影響[J].河南農業科學,2016,45(5):126-129.
[10] 劉東祥,葉花蘭,劉國道.黃秋葵的應用價值及栽培技術研究進展[J].安徽農業科學,2006,34(15):3718-3720,3725.
[11] Balla E,Saidahmed A I,Makkawi M.Effect of moisture content and maturity on hardseedness and germination in okra[J].International Journal of Plant Physiology and Biochemistry,2011,3(6):102-107.
[12] 程鵬,王平,孫吉康,等.植物種子休眠與萌發調控機制研究進展[J].中南林業科技大學學報,2013,33(5):52-58.
[13] 孟春芬,嚴俊,曾濤,等.赤霉素對秋葵種子發芽的影響[J].種子,2012,31(11):100-102.
[14] 陳學好,劉振華,陳艷萍.黃秋葵種子快速萌發試驗研究[J].種子,1999(4):63-64.
[15] 陸紅葉,王迪,潘嘉琦,等.赤霉素對珠芽魔芋種子萌發的影響[J].農學學報,2017,7(2):59-62.
[16] 賀紅早,向準,王瑩,等.植物激素對半夏種子的發芽影響研究[J].貴州科學,2012,30(5):61-63.
[17] 胡能兵,張子學,隋益虎,等.外源生長素對箭葉秋葵種子萌發及幼苗抗氧化酶系統的影響[J].激光生物學報,2009,18(3):315-319.
[18] 郭艷超,孫昌禹,王文成,等.NaCl脅迫對芙蓉葵和黃秋葵種子萌發的影響[J].河北農業科學,2011,15(8):10-14.
[19] 王永慧,陳建平,張培通,等.NaCl脅迫對黃秋葵種子萌發和幼苗生理特性的影響[J].揚州大學學報,2015,36(1):78-82,91.
[20] 王繼玥,劉燕,謝文鋼,等.不同保存條件對黃秋葵種子萌發及幼苗生長的影響[J].現代農業科技,2016(13):83-84,87.
[21] 楊文杰,巢思琴.不同化學藥劑對黃秋葵種子的引發效果試驗[J].天津農業科學,2016,22(11):115-119.
[22] 卓明,葉昌華,韓菊蘭,等.多效唑浸種對黃秋葵種子萌發及幼苗生長的影響[J].南方農業,2016,10(19):17-18,29.
[23] 孫冬花,田秋英,張文浩.鋁對秋葵、小麥種子萌發和幼苗生長的影響[J].云南植物研究,2006,28(5):523-528.
[24] 王麗敏,張霞,張富春.植物激素赤霉素和萘乙酸對鹽穗木種子萌發的影響[J].新疆農業科學,2014,51(3):504-510.
[25] 韋榮昌,白隆華,董青松,等.外源激素對藥用植物黑草種子萌發的影響[J].種子,2012,31(1):92-94.
[26] 廖建良,宋冠華,李煒,等.植物生長調節劑及土壤基質對黃秋葵種子萌發與幼苗生長的影響[J].惠州學院學報,2016,36(6):35-39.