海稻86萌發期耐鹽堿性特征初探

趙記伍 雷傳松 劉永權 張露 成云峰* 王曉玲*

（1長江大學農學院，湖北荊州434025；2武漢海稻國際生物科技有限公司，武漢 430205；*通訊作者：wangxl309＠yangtzeu.edu.cn；chengyunf35＠.sina.com）

鹽堿土可分為鹽土和堿土，鹽土含有大量中性可溶性鹽，如NaCl、Na2SO4等，堿土含有大量蘇打和交換性鈉鹽，如Na2CO3、NaHCO3，在水解作用下土壤性質改變為堿土，自然情況鹽堿一般是共存的，稱為鹽堿土[1]。土壤鹽堿化給農業生產帶來嚴重危害。我國是農業和人口大國，耕地數量持續減少，已迫近耕地紅線，解決糧食供給問題刻不容緩[2]。農業部第二次全國土壤普查統計數據顯示，我國鹽堿地面積約1億hm2。2015年“中央一號文件”明確指出：“實施鹽堿地改造科技示范，不斷增強糧食生產能力”，國家“十三五”規劃中“十四大戰略”之一的“藏糧于地、藏糧于技戰略”[3]，均明確了合理利用鹽堿地生產糧食的必要性。對鹽堿地土壤進行治理，一方面是通過化學[4]、水利[5]和農藝[6]等方式改良土壤以適應作物生長，其次是挖掘及篩選耐鹽堿的作物類型，培育新的耐鹽堿品種或通過改良作物使其具備耐鹽堿性以適應鹽堿土壤[7]。同時也有研究認為，種植耐鹽作物品種是減輕土壤鹽堿化危害的有效方法之一[8－10]。水稻是適合鹽堿地種植的作物之一，尋找耐鹽堿性強的水稻資源，培育適合鹽堿地種植的水稻品種，是利用鹽堿地種稻的保障條件，同時也利于廣大鹽堿地區域農民增產增收。

海稻86是由陳日勝經過多年定向選擇而育成的能用海水灌溉的水稻新品種，并已于2014年9月獲得農業部植物新品種權保護[11]。本試驗采用人工模擬鹽堿害處理，以不耐鹽堿的常規水稻品種黃華占為對照，比較了海稻86萌發期發芽特征，初步探討其萌發期耐鹽堿閾值，以期為該種質資源的后期研究和開發利用提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以海稻86與黃華占為參試材料，種子由武漢海稻國際生物科技有限公司提供。試驗于2016年在長江大學農學院進行。

1.2 試驗設計

耐鹽性試驗使用NaCl配制鹽溶液，設置8個鹽濃度，分別為0.3%、0.4%、0.5%、0.6%、0.7%、0.8%、0.9%、1.0%，dd H2O為對照；耐堿性試驗使用Na2CO3配制堿溶液，設置8個堿濃度，分別為0.05%、0.10%、0.15%、0.20%、0.25%、0.30%、0.35%、0.40%，dd H2O為對照。每個處理3次重復。

鹽堿交叉試驗中設置鹽（NaCl）濃度為0.7%（A1）、0.8%（A2）、0.9%（A3）、1.0%（A4），堿（Na2CO3）濃度為0.05%（B1）、0.15%（B2）、0.25%（B3）、0.35%（B4），進行交叉組合，共設16個處理組合，dd H2O為對照，拉丁方設計，3次重復。

1.3 測定項目及方法

水選法挑選飽滿種子，用3.0%KMnO4溶液消毒30 min，清水沖洗2～3次，25℃室溫下在清水中浸泡吸水72 h，30℃恒溫下催芽至破胸，置于鋪有雙層濾紙的發芽盒中，每盒每品種分別均勻擺放30粒種子，3次重復，置于溫度25℃生長箱，每天觀察并使用微量移液器均勻等量補充處理液1次以保證濕度。發芽第4 d調查發芽勢，第10 d調查發芽率，并測量苗高。計算發芽勢、發芽率和相對鹽堿害率。計算公式如下：發芽勢（%）=（第4 d累計發芽粒數/供試粒數）×100；發芽率（%）=（第10 d累計發芽粒數/供試粒數）×100；相對鹽堿害率（%）=[（對照發芽率－處理發芽率）/對照發芽率]×100。根據計算的相對鹽堿害率，按表1所列的分級標準進行鹽堿害分級[12]。

圖1 不同濃度NaCl對水稻種子發芽勢、發芽率及苗高的影響

表1 相對鹽堿害率分級標準

1.4 數據處理

采用Excel、DPS軟件對數據進行相關處理和統計分析。

2 結果與分析

2.1 鹽（NaCl）脅迫對海稻86與黃華占萌發與芽苗生長的影響

2.1.1 鹽（NaCl）脅迫下發芽勢與發芽率的變化

從圖1可見，海稻86與黃華占的發芽勢與發芽率均表現為隨NaCl溶液濃度升高而降低的趨勢。海稻86發芽勢在鹽濃度為0.7%時第1次顯著降低，較CK降低20.0個百分點，繼續提高鹽濃度，變化不顯著，在鹽濃度達到1.0%時較0.7%顯著降低；而黃華占發芽勢在鹽濃度為0.3%時便顯著下降，較CK降低37.8個百分點。海稻86發芽率在鹽濃度為0.8%時發芽率第1次顯著下降；而黃華占在鹽濃度為0.5%時便開始顯著下降，在鹽濃度為0.7%時急劇降低，與CK相比降低50.0個百分點以上。

可見，在鹽脅迫下海稻86的發芽勢、發芽率均強于黃華占，表現出較好的萌發情況。

2.1.2 鹽（NaCl）脅迫下苗高的變化

從圖1可見，海稻86與黃華占的苗高均表現為隨NaCl溶液濃度升高而降低的趨勢，海稻86苗高總體上高于黃華占。海稻86苗高在鹽濃度為0.3%時變化不顯著，繼續提高鹽濃度，開始顯著下降；黃華占苗高在鹽濃度為0.3%時便顯著降低了1.4 cm，繼續提高鹽濃度，下降幅度較海稻86要小。可見，海稻86苗高對鹽脅迫表現敏感。

2.1.3 鹽（NaCl）脅迫下相對耐鹽害率

從表2可見，海稻86與黃華占的相對鹽害率均表現為隨NaCl溶液濃度升高而升高的趨勢，耐鹽性逐漸減弱。海稻86在鹽濃度為0.9%時有極強的耐鹽性，在鹽濃度為1.0%時仍表現出強耐鹽性。黃華占在鹽濃度為0.6%有極強的耐鹽性，而后開始明顯減弱，在鹽濃度為1.0%時耐鹽性表現為弱。可見，海稻86耐鹽性閾值為0.9%～1.0%。

2.2 堿（Na2CO3）脅迫對海稻86與黃華占種子萌發與芽苗生長的影響

2.2.1 堿（Na2CO3）脅迫下發芽勢與發芽率的變化

從圖2可見，海稻86與黃華占的發芽勢與發芽率變化均表現為隨Na2CO3溶液濃度升高而降低的趨勢。海稻86的發芽勢在堿濃度為0.30%時第1次顯著下降，在堿濃度為0.35%、0.40%時大幅降低；而黃華占發芽勢在堿濃度為0.10%時便顯著降低，在堿濃度為0.25%時銳減，在堿濃度為0.40%時僅為3.3%。海稻86發芽率在堿濃度為0.30%時第1次顯著降低，在堿濃度為0.35%、0.40%時銳減；黃華占發芽率在堿濃度為0.15%時便顯著下降，在堿濃度高于0.20%時，發芽率急劇下降，在堿濃度為0.40%時僅3.3%。

可見，在堿脅迫下海稻86的發芽勢、發芽率均強于黃華占，表現出較好的萌發情況。

表2 鹽（NaCl）脅迫下海稻86和黃華占的相對鹽害率與耐鹽性

圖2 不同濃度Na2CO3對水稻種子發芽勢、發芽率及苗高的影響

表3 堿（Na2CO3）脅迫下海稻86和黃華占的相對堿害率與耐堿性

2.2.2 堿（Na2CO3）脅迫對苗高的影響

從圖2可見，海稻86與黃華占的苗高總體表現出隨Na2CO3溶液濃度升高而降低的趨勢。但海稻86在堿濃度為0.05%、0.10%時較CK略有上升，表明低濃度Na2CO3溶液對海稻86生長并無負面影響，可能還有促進作用，但繼續提高堿濃度，在堿濃度為0.15%時苗高顯著下降，之后大幅降低；黃華占苗高在堿濃度為0.15%時顯著降低，較CK降低了2.9 cm，繼續提高堿濃度其下降幅度較海稻86小。可見，海稻86苗高對堿脅迫也表現敏感。

2.2.3 堿（Na2CO3）脅迫下相對耐堿害率

從表3可見，海稻86與黃華占的相對堿害率變化均表現為隨Na2CO3溶液濃度升高而升高的趨勢，耐堿性逐漸減弱。海稻86在堿濃度為0.30%時有極強的耐堿性，在堿濃度為0.35%時表現強耐堿性，在堿濃度為0.40%時耐堿性為弱；黃華占在堿濃度為0.15%時有極強的耐堿性，而后急劇減弱，在堿濃度為0.35%時其耐堿性已極弱。可見，海稻86耐堿性閾值為0.30%～0.35%。

2.3 鹽堿混合脅迫對海稻86萌發與芽苗生長的影響

2.3.1 鹽堿混合脅迫下發芽勢與發芽率的動態變化

對鹽堿混合脅迫下發芽勢和發芽率進行雙因素方差分析，結果（表4）顯示，鹽濃度、堿濃度及兩者的交互作用極顯著影響海稻86種子的發芽勢與發芽率（P＜0.01）。

由圖3可見，隨著鹽濃度上升，同一堿濃度下海稻86的發芽勢與發芽率均呈下降趨勢，且堿濃度越大，下降幅度越大。在鹽濃度均為0.7%時，發芽勢在B1、B2、B3、B4各堿處理下變化不大；提高鹽濃度，不同堿濃度間變化逐漸明顯；當鹽濃度為1.0%時，B2、B3、B4處理發芽勢差別不大，但均顯著低于B1處理。與發芽勢類似，在鹽濃度為0.7%時，發芽率在各組堿處理變化不大；隨著鹽濃度提高，不同堿處理差別變大；當鹽濃度為1.0%時，B2、B3、B4發芽率差別不大，均低于15%，且均顯著低于B1處理。

圖3 不同堿條件下，不同濃度NaCl對水稻種子發芽勢、發芽率及苗高的影響

表4 各指標雙因素方差分析結果

表5 鹽堿混合脅迫下海稻86相對鹽堿害率和耐鹽堿性

2.3.2 鹽堿混合脅迫下苗高的動態變化

雙因素方差分析結果（表4）顯示，鹽脅迫、堿脅迫兩者對海稻86苗高交互作用顯著（P＜0.05）。隨著鹽濃度上升，同一堿濃度下苗高呈下降趨勢，與萌發指標不同，在不同堿處理下，下降幅度變化不大（圖3）。

2.3.3 鹽堿混合脅迫下相對鹽堿害率

由表5可知，在A1（0.7%）處理組合全部表現為極強的耐鹽堿性；在A2處理（0.8%）組合內海稻86的耐鹽堿性開始減弱，但仍表現強耐鹽堿性；繼續提高鹽濃度，在 A3（0.9%）處理組合下，A3B1、A3B2 處理海稻 86仍表現強耐鹽堿性，但堿濃度如果超過B3（0.25%），海稻86耐鹽堿性顯著下降；A4（1.0%）處理組合，海稻86耐鹽堿性急劇減弱。可見，海稻86耐鹽堿混合閾值為A2（0.8%）B2（0.15%）～A2（0.8%）B3（0.25%）。

3 結論與討論

3.1 結論

海稻86在萌發期表現出超強耐鹽性。在鹽（NaCl）脅迫下，海稻86耐鹽性閾值為0.9%～1.0%，黃華占在鹽濃度為0.4%時發芽率能達到國家標準85%[13]，在0.7%以上重度鹽脅迫下，相對鹽害率超過50%。在鹽（NaCl）脅迫下，綜合發芽勢、發芽率和苗高指標的表現，最敏感指標為苗高。可見，鹽脅迫對海稻86萌發的抑制效應低于對芽苗生長的抑制。

海稻86萌發期表現出超強耐堿性。在堿（Na2CO3）脅迫下，黃華占的耐堿性閾值范圍為0.15%～0.20%，海稻86耐堿性閾值范圍為0.30%～0.35%。

鹽堿混合脅迫下，鹽脅迫、堿脅迫均對海稻萌發與生長有顯著影響，鹽堿互作對萌發效應明顯，鹽堿互作效應大于簡單的鹽脅迫所造成的危害。鹽堿混合脅迫下海稻86耐鹽堿性閾值范圍在 A2（0.8%）B2（0.15%）～A2（0.8%）B3（0.25%），且堿脅迫是高鹽高堿脅迫下影響海稻86發芽期的關鍵因素。

3.2 討論

在耐鹽方面，王奉斌等[14]從200多份水稻品種中選出40份性狀優良的品種進行研究，結果表明，鹽濃度在 CK、0.3%、0.6%、0.9%、1.2%、1.5%時其平均發芽率分別為 97.03%、92.53%、86.43%、68.15%、28.73%、0.73%。方先文等[15]以0.8%的鹽濃度作為對水稻耐鹽種質資源的篩選標準。本研究結果表明，海稻86在鹽濃度為0.9%時發芽率為93.3%，遠高于王奉斌等關于一般水稻品種在鹽濃度為0.9%時的發芽率，海稻86耐鹽閾值范圍在0.9%～1.0%，高于方先文等人設定的0.8%的指標，表明海稻86有極強的耐鹽性。

在耐堿方面，趙海新等[16]以Na2CO3+NaHCO3混合堿濃度為0.20%為標準；祁棟靈等[17]認為，堿（Na2CO3）溶液濃度在0.15%～0.20%適合作為發芽期耐堿性鑒定標準。本試驗結果表明，海稻86耐堿性閾值范圍為0.30%～0.35%，海稻86耐堿性高于前人設定的標準，表明海稻86有極強耐堿性。

鹽堿混合方面，藺吉祥等[18]認為，溫度與鹽、堿脅迫具有交互作用。尹衛等[19]認為，鹽堿抑制作用表現為Na2CO3＞混合溶液＞NaCl。本試驗結果表明，鹽堿混合脅迫對海稻86耐鹽堿性互作顯著，且鹽堿抑制效應與尹衛等結果類似。堿脅迫是高鹽高堿脅迫下影響海稻86發芽期的關鍵因素。

關于鹽、堿脅迫對芽苗苗高的影響，本試驗結果表明，在堿處理下雖與鹽處理時萌發結果相同，但生長情況不同，堿處理比鹽處理對海稻86與黃華占生長抑制更強，這與張勇等人[20]的研究結果類似。也提示在進行作物耐鹽堿性分析時，單一類型指標并不能很好解釋作物耐堿鹽性特征，需要綜合多個指標的反應。

本試驗在萌發期對海稻86耐鹽性使用發芽指標法[12]進行鑒定，萌發期是水稻能否較好建苗的基礎，植物能否在土壤上較好生長，種子萌發期態勢的優劣有決定性作用[21]，顯示在萌發期進行水稻耐鹽堿性鑒定的必要性。但萌發期鑒定也有不足，水稻各生育期敏感度其實是不同的[22]，本試驗結果也顯示，在單鹽脅迫下幼苗苗高對脅迫反應比發芽率等萌發率指標更敏感，而且實際土壤鹽分為多種不同鹽分的組合，萌發期的鑒定難以完全吻合實際土壤情況。本試驗得出的海稻86萌發期鹽堿耐性閾值與實際鹽堿土中的耐性范圍是否一致，需要進一步做土壤適應性試驗等予以驗證。

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